Temperatuur van water in een aquarium
Je bent hier: Artikelen / Water / Temperatuur van water in een aquarium
Over de temperatuur van water in een aquarium bestaan veel misverstanden. Over het algemeen wordt een te hoge en te stabiele temperatuur aangehouden. Door gebruik van een verwarmingselement. En ingegeven door de condities waarmee kwekers van vissen mee werken. Voor veel aquaria is geen speciaal verwarmingselement nodig en volstaat kamertemperatuur.
Temperatuur
De natuurlijke thermische kenmerken van rivierecosystemen zijn afhankelijk van hydrologische factoren (bijv. waterbron, relatieve bijdrage van grondwater, stroom- of afvoersnelheid, watervolume, instroom van zijrivieren); regionaal (bijv. breedtegraad, hoogte); klimatologisch (bijv. luchttemperatuur, zonnestraling, bewolking, windsnelheid, dampdruk, neerslag, verdamping); en structurele kenmerken (bijv. topografische kenmerken, aspect en helling, oevervegetatiebedekking, geulvorm, geologie, ondergrond, waterdiepte, troebelheid) van de regio, het stroomgebied en de locatie. Het relatieve belang van deze kenmerken verschilt tussen rivieren en riviergebieden.
Ruimtelijke en tijdelijke variatie in watertemperatuur
Op stroomgebiedschaal worden verschillen gedreven door variatie in klimaat, geografie, topografie en vegetatie (Poole et al., 2001). Op rivierschaal treedt variatie op in de lengterichting van een riviersysteem met bovenloop die typisch koeler is dan laaglandgebieden. De maximumtemperaturen nemen stroomafwaarts toe (Ward, 1985), terwijl het maximumbereik vaak in het middenbereik wordt gevonden (Vannote en Sweeney, 1980). Op locatieschaal worden verschillen vaak bepaald door geomorfische variatie, d.w.z. lateraal over het kanaal en in relatie tot verschillende habitats (Ebersole et al., 2003; Poole et al., 2001), met verschillende habitats met verschillende temperaturen. profielen (bijv. Appleton, 1976; Harrison en Elsworth, 1958; Allanson, 1961; Nordlie en Arthur, 1981). Lotische systemen in regio’s met seizoensklimaten vertonen diel (dagelijkse) en jaarlijkse (seizoensgebonden) temperatuurperiodiciteitspatronen (Ward, 1985). De uurtemperaturen zijn over het algemeen het laagst tijdens de nacht of de vroege ochtend en het hoogst halverwege tot laat na de middag, hoewel dit kan verschuiven met het seizoen (bijv. Hopkins, 1971) en de grootte van de rivier. Kleine, zwaar overdekte stromen en grote, diepe rivieren vertonen de kleinste diel-variaties in watertemperatuur, terwijl ondiepe stromen die zijn blootgesteld aan directe zonnestraling en gevlochten rivieren de grootste diel-variaties in watertemperatuur vertonen (Ward, 1985; Constantz et al., 1994).
Seizoensgebonden vertonen de temperaturen over het algemeen een sinusvormig patroon met de hoogste temperaturen in de zomer en het laagst in de winter. Variatie tussen de jaren is minder voorspelbaar, waarbij variatie in temperatuurregimes wordt weergegeven als ‘heet-droog’ en ‘koel-nat’ jaren (Poole et al., 2001). Als ruimtelijke en temporele variatie worden gecombineerd, kunnen drie brede spatio-temporele schalen worden gedefinieerd (Gunderson et al., 1995 geciteerd door Rivers-Moore et al., 2004): namelijk microschaal [werkend in gebieden < 10 m2 (terrein of bereik) en over een periode van uren (diel)]; mesoschaal [werkzaam tussen 10 m2 en 10 km2 (longitudinaal) en gedurende een periode van dagen (seizoen)]; en macroschaal [werkzaam in gebieden > 10 km2 (regionaal) en over een periode van jaren (interjaarlijks)]. Inzicht in ruimtelijke en temporele trends en variaties in de watertemperatuur is noodzakelijk om de ecologische reacties van waterorganismen op veranderingen in de watertemperatuur te kunnen bepalen. Aquatische organismen, die re poikilothermisch zijn, zijn gevoelig voor veranderingen in de watertemperatuur en het wordt erkend als een belangrijke omgevingsvariabele die aquatische gemeenschappen structureert (Arscott et al., 2001).
Het belang van watertemperatuur in lotische ecosystemen
Het belang van de watertemperatuur in rivierecosystemen wordt al enige tijd erkend (bijv. Whitney, 1939) en verschillende auteurs hebben het onderwerp besproken (bijv. Smith, 1972; Ward, 1985; Cassie, 2006). Studies van de jaren zestig tot tachtig waren gericht op de effecten van thermische vervuiling als gevolg van elektriciteitscentrales en veranderingen in het thermische regime onder opstuwingen, terwijl meer recentelijk (jaren negentig en 2000) de potentiële impact van klimaatverandering op aquatische ecosystemen het onderzoek heeft gestimuleerd. Studies hebben zich in grote lijnen gericht op het rapporteren en begrijpen van het thermisch regime, inclusief modellering van de watertemperatuur; het documenteren van antropogene oorzaken van thermische veranderingen en de ecologische gevolgen van deze veranderingen; en het ontwikkelen van methoden voor het schatten van thermische tolerantiebereiken via zowel veldexperimenten als laboratoriumstudies. Op het noordelijk halfrond (Europa, Noord-Amerika en Japan) zijn de thermische kenmerken van lotic habitats redelijk goed gedocumenteerd (Ward, 1985) en worden ze als belangrijk beschouwd voor het beïnvloeden van de levensgeschiedenis van waterorganismen (bijv. Brittain, 1975; Vannote en Sweeney , 1980; Elliot, 1987a; b). Thermische gegevens voor rivieren op het zuidelijk halfrond zijn echter beperkt, met de meeste informatie voor Afrika en Australië afkomstig van ecologische en hydrobiologische studies (bijv. Appleton, 1976; Harrison en Elsworth, 1958; Oliff, 1960) met weinig gerichte studies over watertemperatuur ( bijvoorbeeld Campbell, 1986; Brittain, 1991; Brittain en Campbell, 1991; Rivers-Moore en Jewett, 2004; Rivers-Moore et al., 2004; 2005).
Er is gedebatteerd over de validiteit van ecologische concepten die zijn ontwikkeld in rivieren op het noordelijk halfrond tot op het zuidelijk halfrond (Lake et al., 1985), inclusief die met betrekking tot de levensgeschiedenis van waterorganismen, en er is gesuggereerd dat omgevingsvariabiliteit (inclusief extreme variaties in stroom) heeft voorrang boven levensgeschiedeniskenmerken zoals synchronie (Hynes en Hynes, 1975; Camp-bell, 1986; McKie et al., 2004).
Effecten van temperatuurveranderingen op fysische en chemische eigenschappen van water
Temperatuur oefent een sterke invloed uit op veel fysische en chemische kenmerken van water, waaronder de oplosbaarheid van zuurstof en andere gassen, chemische reactiesnelheden en toxiciteit, en microbiële activiteit (Dallas and Day, 2004). Hogere temperaturen verminderen de oplosbaarheid van opgeloste zuurstof in water, waardoor de concentratie afneemt en daarmee de beschikbaarheid ervan voor in het water levende organismen. Chemische reactiesnelheden en de toxiciteit van veel stoffen (bijv. cyanide, zink, fenol, xyleen), en de kwetsbaarheid van organismen voor deze toxines, neemt toe naarmate de temperatuur stijgt (Duffus, 1980). Als de organische belasting hoog is, wordt de zuurstofdepletie verder versneld door een grotere microbiële activiteit bij de hogere temperatuur.
Biologische effecten van temperatuurveranderingen op waterorganismen en aquatische ecosystemen
Alle organismen hebben een temperatuurbereik waarbij optimale groei (volwassen grootte), voortplanting en algemene fitheid plaatsvinden. Dit wordt vaak het ‘optimale thermische regime’ genoemd (Vannote en Sweeney, 1980). Temperatuur buiten het ‘optimale thermische regime’ kan van invloed zijn op de stofwisseling, groei, gedrag, voedsel- en voedingsgewoonten, voortplanting en levensgeschiedenis, geografische spreiding en gemeenschapsstructuur, verplaatsingen en migraties, en tolerantie voor parasieten, ziekten en vervuiling; van waterorganismen. Vannote en Sweeney’s (1980) ‘Thermal Equilib-rium Hypothesis’ schrijven een dominante rol toe aan temperatuur bij het handhaven van nichedifferentiatie in lotic-assemblages en het reguleren van grootschalige patronen van soortendiversiteit en verspreiding (McKie et al., 2004). Er is enige discussie over de geldigheid van deze hypothese voor rivieren op het zuidelijk halfrond. Er wordt met name gesuggereerd dat deze hypothese in zijn huidige vorm mogelijk niet relevant is voor Australië en andere delen van de wereld waar omgevingsregimes (temperatuur en stroming) minder voorspelbaar zijn (McKie et al., 2004), zoals Zuid-Afrika. Aquatische organismen kunnen grofweg worden gecategoriseerd als koude steno-thermen (die organismen met nauwe tolerantiebereiken in koude arctische gebieden); warme stenothermen (die organismen met nauwe tolerantiebereiken in warme streken in de tropen); en eury-therms: die soorten met brede tolerantiebereiken, b.v. in gematigde of subtropische streken (Langford, 1990). Temperatuureffecten kunnen op individueel niveau duidelijk worden door fysiologische en gedragseffecten; het populatieniveau door ontwikkeling, vruchtbaarheid en overleving van individuen; en op gemeenschapsniveau door temperatuurtolerante taxa te verkiezen boven temperatuurintolerante taxa, wat leidt tot een verschuiving in gemeenschapsstructuur (Mitchell, 1999).
Fysiologische en gedragseffecten op individueel niveau
Aquatische organismen zijn erg gevoelig voor veranderingen in de watertemperatuur, aangezien een stijging van 10oC resulteert in een verdubbeling van de stofwisseling van het organisme (Hellawell, 1986). De verhoogde ademhaling en zuurstofbehoefte, gecombineerd met verminderde toevoer, resulteert in aanzienlijke stress voor waterorganismen. De stofwisseling van ongewervelde dieren (bijv. Eriksen, 1964) en vissen (bijv. Cech et al., 1990) neemt toe als reactie op verhoogde watertemperaturen. Cech et al. (1990) suggereren in een onderzoek naar vis in stromen in het Middellandse-Zeegebied (Californië) van de Verenigde Staten dat temperatuur (met name het effect op de stofwisseling) en opgeloste zuurstof (met name de metabole reacties tot hypoxie – lage concentratie opgeloste zuurstof) spelen een belangrijke rol bij het bepalen van hun verdeling. Deze regio is klimatologisch vergelijkbaar met de zuidwestelijke Kaap in Zuid-Afrika. Studies naar parasieten en ziekten hebben aangetoond dat vissen vatbaarder worden voor ziekten wanneer de watertemperatuur verhoogd is en vissen thermisch gestrest zijn, en veel parasieten nemen snel toe als reactie op verhoogde watertemperaturen. De watertemperatuur speelt een vitale rol bij de overdracht van Schistosome (Bilharzia) om ervoor te zorgen dat een geschikte slakkenpopulatie kan gedijen en om de lengte van de incubatietijd van de parasiet in de slak te beheersen (Pitchford en Visser, 1975).
Er is aangetoond dat temperatuur (en concentraties opgeloste zuurstof) het prooigedrag bij sommige soorten verandert (bijv. Kolar en Rahel, 1993) en de relatie tussen roofdier en prooi beïnvloedt (bijv. Cockrell, 1984). Er is aangetoond dat het de voedingssnelheid van ongewervelde dieren en vissen beïnvloedt, waarbij de voedingssnelheid aanzienlijk varieert bij verschillende temperaturen (Kishi et al.2005), en de hoogste voedingssnelheid bij gemiddelde temperaturen (9 tot 12oC). , wat samenviel met de gemiddelde watertemperatuur in de zomer. Sommige vissoorten vertonen ook een temperatuurdrempel waaronder ze stoppen met eten of slechts sporadisch eten (Keast, 1968 geciteerd door Mohseni et al., 1998). Trofische interacties, zoals predatie, kunnen worden gewijzigd door de watertemperatuur, zoals aangetoond door Kishi et al. (2005) wiens studie het potentieel voor trofische cascade-effecten als gevolg van veranderingen in de watertemperatuur benadrukte en bewijs leverde dat thermische habitatverandering niet alleen thermisch gevoelige soorten zoals vissen kan treffen, maar ook resistente soorten zoals kokerjufferlarven en periphyton via indirecte effecten in voedsel webben. Quinn et al. (1992) toonden aan hoe veranderingen in de algenperiphyton-abundantie en de macro-invertebratengemeenschapsstructuur verband hielden met toenemende licht- en watertemperatuur, waarbij bepaalde taxa toenamen als reactie op dikkere algenmatten, terwijl andere taxa die de voorkeur gaven aan een lage periphyton-abundantie afnamen. Temperatuur kan de beweging van waterorganismen beïnvloeden, met name vissen, waarvan bekend is dat ze thermische refugia gebruiken en vaak thermoreguleren door te migreren naar gebieden met koeler water wanneer omringende watertemperaturen liggen buiten hun voorkeursbereik of overschrijden hun bovenste toleranties (bijv. Torgersen et al., 1999; Elliot, 2000; Ebersole et al., 2001; Gardner et al., 2003). Thermische refugia, waaronder ondersneden oevers en overhangende vegetatie (Bell, 2006), koudwaterplekken geassocieerd met laterale sijpelingen, koude zijgeulen, uiterwaarden staartsijpels, uiterwaarden sijpelingen en gestratificeerde poelen (Mosley, 1983 ; Ebersole et al., 2001) zijn het talrijkst in intacte riviersystemen met oevervegetatie en grondwater (Torgersen et al., 1999). Verticale stratificatie in poelen (Matthews en Berg, 1997; Elliot, 2000; Tate et al., 2006) kan ertoe leiden dat poelen fungeren als thermische refugia waarbij vissen migreren naar koeler bodemwater wanneer de oppervlaktetemperaturen hun beginnende dodelijke limiet overschrijden . Deze bodemwateren bevatten vaak minder opgeloste zuurstof (DO) dan het oppervlaktewater, wat resulteert in een wisselwerking tussen hoge temperaturen en lage DO (Matthews en Berg, 1997; Elliot, 2000)
Voortplanting (vruchtbaarheid), ontwikkeling, groei en levensgeschiedenis op populatieniveau
Er is een lineair verband tussen de eiproductie (vruchtbaarheid) bij waterinsecten en de lichaamsgrootte van volwassen vrouwen; dus alle factoren die de vruchtbaarheid beïnvloeden, zullen de rekrutering en het concurrentievermogen van de subpopulatie beïnvloeden (Vannote en Sweeney, 1980). Temperatuur kan van invloed zijn op het broeden, de incubatietijd van de eieren (bijv. Elliot, 1972; 1987a; Harper, 1973; Humpesch, 1980; Weatherley en Ormerod, 1990; Brittain, 1991), het succes en de duur van het uitkomen (Elliot, 1972). en de inductie en beëindiging van diapauze (Ward en Stanford, 1982), en het zijn vaak de reproductieve stadia die het meest gevoelig zijn voor thermische verstoring (NWQMS, 2000). De ontwikkeling en het paaien van de geslachtsklieren van vissen kan worden veroorzaakt door temperatuur, fotoperiode, waterpeil of overstroming, intraspecifieke interacties en de aanwezigheid van geschikte paaisubstraten (Lake, 1967; Jones et al., 1978 geciteerd door Paller en Saul, 1996). Vissen hebben de neiging om tijdens de warmste maanden van het jaar te paaien, deels omdat de snelheid van de ontwikkeling van ei-embryo’s en larven positief gecorreleerd is met de temperatuur en deels omdat het de tijd van het jaar is in gematigde systemen waarin voedsel voor larven en juvenielen het meest overvloedig is ( Humphries et al., 1999). Op het noordelijk halfrond paaien verschillende vissoorten binnen 3 tot 5oC van hun kritische thermische maximum. Verschillende onderzoeken hebben de voortplantingsbiologie van vissen in Zuid-Afrika onderzocht (kader 2) en studies hebben aangetoond dat temperatuur een belangrijke factor is bij het uitzetten van paaien, met temperaturen tussen 18 en 19 °C die uitzetten bij verschillende inheemse soorten in Zuid-Afrika. Vissoorten (bijv. Groenewald, 1951 geciteerd door Tomasson et al., 1984; Wright en Coke, 1975 geciteerd door Tomasson et al., 1984; Bok en Heard, 1982; Tomasson et al., 1984; Cambray et al., 1997 King et al., 1998).
Er is aangetoond dat de groei van waterinsecten sterk gecorreleerd is met de temperatuur in verschillende taxa waaronder mayies (Markarian, 1980; Huryn, 1996), stoneies (Harper, 1973) en isopoden (Thorup, 1973). Groeisnelheden bij ongewervelde waterdieren zijn zelden bestudeerd in Zuid-Afrika (bijv. Hart, 2001), hoewel King (1981) en King et al. (1988) suggereren dat de ongewervelde waterdieren in bergstromen van de West-Kaap, Zuid-Afrika, extreem trage groeisnelheden hebben als gevolg van het oligotrofe water. De watertemperatuur wordt beschouwd als de belangrijkste omgevingsfactor die de groei van vissen beïnvloedt (Marine en Cech, 2004), waarbij de groei plaatsvindt binnen een beperkt thermisch bereik en het temperatuurregime de lengte van het groeiseizoen bepaalt. Zuid-Afrikaanse studies over de groei van vissen zijn meestal gericht op vissen die leven in opstuwingen of natuurlijke meren (bijv. Bruton en Allanson, 1974; Hecht, 1980) en zelden in rivieren (bijv. Baird, Beschikbaar op website http://www.wrc.org.zaISSN 0378-4738 = Water SA Vol. 34 nr. 3 juli 2008ISSN 1816-7950 = Water SA (online) 3981976). Groei wordt vaak gecorreleerd met graaddagen, die de tijd en de minimumtemperaturen die nodig zijn voor groei verklaren en een optelling is van de gemiddelde dagelijkse watertemperatuur boven een kritiek punt (bijv. Hart, 1985; Markarian, 1980).
Temperatuur lijkt een bepalende factor te zijn voor de synchronisatie van levensgeschiedenis (Lake et al., 1985). Clifford (1973 geciteerd door Camp-bell, 1986) suggereerde dat de synchronie van de levensgeschiedenis afnam naar de evenaar, d.w.z. met de breedtegraad, met dominante levenscycli in de arctische en koude gematigde streken en groei beperkt of voltooid binnen een deel van het jaar. In gematigde gematigde streken domineren univoltiene levenscycli en is de groei het hele jaar door, terwijl in de tropen multivoltiene levenscycli domineren. Op hoge breedtegraden van het noordelijk halfrond zijn reproductie, ontwikkelingssnelheden en levensgeschiedenissen grotendeels synchroon en sterk seizoensgebonden (bijv. Coleman en Hynes, 1970; Brit-tain, 1975; Sweeney en Vannote, 1980; Macan, 1981). Korte opkomstperioden zijn gebruikelijk (bijv. Coleman en Hynes, 1970) en de mate van synchronie in de ontwikkeling van nimfen (bijv. Macan, 1981) maakt het mogelijk dat verschillende soorten in hetzelfde geslacht naast elkaar kunnen bestaan, waardoor de verdeling van hulpbronnen wordt vergemakkelijkt. Daarentegen is de opkomst op lagere breedtegraden van het noordelijk halfrond langer en zijn de levenscycli minder seizoensgebonden (bijv. Berner, 1950 geciteerd door Campbell, 1986). Deze verschillen werden toegeschreven aan klimatologische verschillen, voornamelijk hogere watertemperaturen op de lagere breedtegraden. Op het zuidelijk halfrond, Hart (1985), Campbell (1986), Hynes en Hynes (1975), McKie et al. (2004) en anderen hebben gesuggereerd dat levenscycli van waterinsecten minder rigide en flexibeler zijn dan die op het noordelijk halfrond en grotendeels asynchroon zijn met continue groei en lange opkomstperiodes, hoewel er aanzienlijke variatie is in levensgeschiedenissen (Lake et al. al., 1985; Campbell, 1986; Huryn, 1996). De exibele levenscycli worden beschouwd als een aanpassing aan het onvoorspelbare en sterk wisselende klimaat in regio’s op het zuidelijk halfrond, zoals Australië (Hynes en Hynes, 1975). Studies in Zuid-Afrika zijn schaars, met informatie die is ontleend aan meer generalistische studies zoals King (1981) en King et al. (1988). Koning et al. (1988) merkten op dat de overvloed in de lente en de nazomer een hoogtepunt bereikte, terwijl de rekrutering van jonge exemplaren in de lente (november) piekte in de West-Kaap. De ‘winter’-gemeenschappen, waarvan de levenscycli in de winter begonnen, verschenen bijna gelijktijdig met de winterregens, en voorspelbare seizoensveranderingen vonden elk jaar op hetzelfde tijdstip plaats (King, 1981). Veel soorten kwamen in de zomer tevoorschijn, mogelijk om hoge temperaturen te vermijden (King, 1981).
Functionele en structurele veranderingen op gemeenschapsniveau
Temperatuur reguleert het functioneren van ecosystemen rechtstreeks door de primaire productie te beïnvloeden. Studies hebben aangetoond dat de primaire productie over het algemeen toeneemt met de temperatuur (bijv. Quinn et al., 1992; Kishi et al., 2005) en dat er een verschuiving is in de dominantie van algenklassen van diatomeeën (<20oC) naar groene algen (15 tot 30oC ) tot blauwalgen (>30oC) (DeNicola, 1996). Algensoortendiversiteit neemt toe van 0 tot 25oC en neemt af bij temperaturen >30oC; terwijl biomassa toeneemt met een temperatuur van ongeveer 0 tot 30oC en afneemt bij 30 tot 40oC. De mate waarin de samenstelling van de algengemeenschap verandert door thermische input hangt af van de aanvankelijke omgevingstemperatuur, waarbij temperatuurstijgingen in omgevingen rond de 25 tot 30oC gewoonlijk grotere veranderingen in de gemeenschapsstructuur veroorzaken dan in omgevingen <25oC (DeNicola, 1996). De structuur van de algengemeenschap herstelt zich meestal snel (<1 jaar) wanneer de temperatuurstress wordt stopgezet. In veel natuurlijke gemeenschappen beperkt de temperatuur de biomassa van algen en de primaire productiviteit meestal niet, maar stelt wel een bovengrens voor de productie wanneer andere factoren optimaal zijn (DeNicola, 1996).
De watertemperatuur heeft een sterke invloed op de geografische verspreiding van een soort (Hart, 1985; Bell, 2006) en veranderingen in de watertemperatuur kunnen leiden tot structurele veranderingen in de overvloed, dichtheid, biomassa, diversiteit en samenstelling van aquatische gemeenschappen. Op het noordelijk halfrond is de variabiliteit van de watertemperatuur positief gecorreleerd met de soortendiversiteit (Vannote et al., 1980) en men denkt dat de maximale temperatuur die tijdens de zomer wordt bereikt het voorkomen van bepaalde soorten beperkt (Vannote en Sweeney, 1980). Hawkins et al. (1997) beschouwen de zomer als een kritiek seizoen voor veel populaties waterinsecten, aangezien een groot deel van de biologische productie plaatsvindt wanneer de temperaturen het hoogst zijn. Verschillende onderzoeken hebben een vermindering van de overvloed en diversiteit van macro-invertebraten aangetoond na een gemiddelde temperatuurstijging van ongeveer 7oC (Coutant, 1962 geciteerd door Mann, 1965; Wellborn en Robinson, 1996; Hogg et al., 1995). Op het noordelijk halfrond is aangetoond dat verschillende vissoorten verschillende thermische niches hebben, waarbij groepen vissoorten drie belangrijke thermische gilden vormen: warm water, koel water en koud water (Coutant, 1987; Magnuson et al., 1979). . Studies op het zuidelijk halfrond zijn echter beperkt en sommige studies (bijv. Richardson et al., 1994, Nieuw-Zeeland) tonen aan dat vissoorten kunnen gedijen in een breed temperatuurbereik. Zuid-Afrikaanse zoetwatervissen worden grofweg onderverdeeld in gematigde en tropische fauna, waarbij de gematigde fauna beperkt is tot gebieden waar de maximale watertemperatuur in het algemeen lager is dan 25 tot 28oC tijdens de zomermaanden (Skelton, 1993). De tropische fauna is beperkt tot gebieden waar de watertemperatuur tijdens de koelere wintermaanden niet onder de 15 tot 18oC daalt (Skelton, 1993).
Beoordeling van de effecten van temperatuurveranderingen op waterorganismen
Het effect van veranderingen in de watertemperatuur op in het water levende organismen wordt beoordeeld en gevolgd door directe meting en observatie in het veld; en door laboratoriumonderzoek, waarbij de twee methoden vaak complementair worden gebruikt. Empirische gegevens, ontleend aan veldwaarnemingen, kunnen nuttige informatie verschaffen over de verspreiding van waterorganismen. Het potentiële probleem met deze methode is echter dat er geen rekening wordt gehouden met de heterogeniteit van de microhabitat (Beitinger et al., 2000). Veldgegevens worden vaak gebruikt om gemiddelden te berekenen, zoals het 7 d gemiddelde van de dagelijkse maximumtemperatuur (Huff et al., 2005), wat mogelijk verband houdt met thermische niches. In Zuid-Afrika zijn de watertemperatuurgegevens grotendeels beperkt tot spotmetingen die ter plaatse zijn gedaan met bijbehorende biotische gegevens (bijv. Rivers Database Ewart-Smith et al., 2000) en samengevatte gegevens waarin maandelijkse gemiddelden, maximum en minimum enz. worden gegeven ( bijv. Biobase Dallas et al., 1999). Er bestaan ook watertemperatuurgegevens voor visverspreidingsrecords, maar deze zijn niet vastgelegd in de verspreidingsdatabase (Bills, 2007). Het nut van de twee aquatische ongewervelde databanken bij het identificeren van thermisch gevoelige taxa via berekening van de temperatuurbereiken voor verschillende ongewervelde families en geselecteerde geslachten of soorten werd onderzocht en gerapporteerd in Dallas (2007). Laboratoriumonderzoeken naar de thermische tolerantie van in het water levende organismen zijn talrijk, vooral op het noordelijk halfrond. Effecten kunnen worden beoordeeld in termen van de dodelijke grenzen van een organisme (minimum en maximum), subletale effecten of gedragsvermijdingsvoorkeuren. Voor een goed begrip van het effect van de watertemperatuur op in het water levende organismen wordt een combinatie van deze methoden aanbevolen, hoewel wordt erkend dat dit niet altijd haalbaar is.
Dodelijke effecten op in het water levende organismen
Dodelijke temperatuur wordt beïnvloed door verschillende factoren (fig. 2, naar Langford, 1990), waaronder de snelheid waarmee de temperatuur verandert, acclimatisatie en acclimatisatie (d.w.z. de temperatuurgeschiedenis van een organisme), duur van blootstelling (d.w.z. acuut versus chronisch), levensloop. verschillende stadia (bijv. eieren en larven zijn vaak gevoeliger dan volwassen stadia), meervoudige stress (bijv. verminderde waterkwaliteit) en adaptieve strategieën die gedragsverandering of fysiologische aanpassingen mogelijk maken. Laboratoriumstudies omvatten twee benaderingen: dodelijke effecten en kritische thermische methodologie. Dodelijke effecten worden bepaald door acute (kortdurende) experimentele blootstelling aan een reeks temperaturen om LT50 of LC50’s te meten (bijv. Nebeker en Lemke, 1968; De Kozlowski en Bunting, 1981). LC50 is de temperatuur die dodelijk is voor 50% van de testorganismen, terwijl de LT50 de mediane dodelijke tijd is, wat de duur is die 50% mortaliteit veroorzaakt bij een specifieke temperatuur. De kritische thermische methodologie (CTM) is gebaseerd op de blootstelling van een organisme aan een constante lineaire stijging of daling van de temperatuur totdat een vooraf bepaald subletaal maar bijna dodelijk eindpunt is bereikt. CTM wordt gedefinieerd als: ‘Het rekenkundig gemiddelde van de collectieve thermische punten waarop de voortbewegingsactiviteit ongeorganiseerd raakt en het dier zijn vermogen verliest om te ontsnappen aan omstandigheden die waarschijnlijk tot zijn dood zullen leiden wanneer hij wordt verhit vanaf een eerdere acclimatisatietemperatuur. met een constante snelheid’ (Cox, 1974 geciteerd door Ernst et al., 1984). Het CTM-eindpunt is de kritische thermische maximale of minimale CTmaximum of CTminimum (Beitinger et al., 2000) en kan verlies van evenwicht en begin van spierspasmen omvatten (Beitinger et al., 2000). Overleven vindt plaats als het organisme wordt teruggebracht naar de acclimatiseringstemperatuur van vóór de test. De CTM-methode biedt verschillende voordelen ten opzichte van de dodelijke methoden doordat temperatuurtoleranties worden bepaald zonder dodelijkheid, waardoor tests kunnen worden uitgevoerd op inheemse en mogelijk bedreigde vissen en de statistische analyse is relatief eenvoudig met gegevens die worden vergeleken door t-tests of variantieanalyse. (ANOVA). Er moet echter rekening worden gehouden met de snelheid van temperatuurverandering, die snel genoeg moet zijn om acclimatisering te voorkomen, maar langzaam genoeg om de interne temperatuur van een organisme gelijk te laten zijn aan de watertemperatuur. De snelheid van 0,3oC/min wordt aanbevolen (Beitinger et al., 2000). Verschillende onderzoeken op het noordelijk en zuidelijk halfrond hebben dodelijke en CTmaxima (of CTminima) voor ongewervelde waterdieren gedocumenteerd. Veel hiervan, samen met subletale effecten, zijn getabelleerd in Dallas (2007), hoewel studies op het noordelijk halfrond uitputtend zijn en alleen geselecteerde studies zijn opgenomen. Dodelijke limieten varieerden van 16oC voor een Noord-Amerikaanse familie van Perlidae tot 38,4oC voor een zoetwatergarnaal die gewend was aan 32oC in Mexico. Op het zuidelijk halfrond varieerden de dodelijke limieten van 21,9oC voor een leptophlebiide mei tot 32,4oC voor een hydrobide slak (Nieuw-Zeelandse studies). De gemiddelde CTM varieerde van 31,5oC voor een perlid uit Noord-Amerika tot 40,7oC voor zoetwatergarnalen. Er werden geen studies op het zuidelijk halfrond met traditionele CTM genoteerd. Informatie over temperatuurtoleranties van Noord-Amerikaanse vis is talrijk en ongeveer 80 onderzoeken leveren tolerantiegegevens op (zie Beitinger et al., 2000 voor een overzicht). Informatie over het tolerantiebereik van vis op het zuidelijk halfrond is minder overvloedig (bijv. Richard son et al., 1994), terwijl Zuid-Afrikaans onderzoek naar de temperatuurtolerantie van zoetwatervis schaars is.
Subletale effecten
Subletale (chronische) effecten zijn onder andere effecten op voortplanting, paaien, incubatie van eieren en uitkomen, ontwikkeling en groei, overleving van jongen en succes bij het uitkomen, evenals subletale fysiologische effecten. De duur van de blootstelling is belangrijk bij het beoordelen van subletale effecten. Twee gebruikelijke maatstaven voor chronische blootstelling zijn de maximale wekelijkse gemiddelde temperatuur (MWAT) en de maximale wekelijkse maximumtemperatuur (MWMT). Veel studies hebben de incubatie van eieren en de uitkomstpercentages van waterinsecten onderzocht (Elliot, 1972; Harper, 1973; Humpesch, 1980; Weatherley en Ormerod, 1990; Brit-tain, 1991) en vissen (bijv. Brungs, 1971; Crisp, 1990; Evans en Petts, 1997), terwijl anderen de groeipercentages (bijv. , 1971a; b; 1972; Nordlie en Arthur, 1981). Onderzoek naar de fysiologische effecten van aanpassingen aan de watertemperatuur wordt vaak gekoppeld aan stofwisselingssnelheden (bijv. Eriksen, 1964; Beamish, 1981; Cech et al., 1990) en zuurstofverbruik (bijv. Nebeker et al., 1996).
Gedragsvoorkeuren en vermijding
Onderzoek naar de gedragseffecten is voornamelijk uitgevoerd op vissen (bijv. Cincotta en Stauffer, 1984) en er zijn minder studies uitgevoerd op ongewervelde waterdieren (bijv. Gerald en Spezzano, 2005). Thermische gradiënttanks zijn gebruikt om temperatuurvoorkeuren te bepalen (Cherry en Cairns, 1982; Boubee et al., 1991; Richardson et al., 1994). Bij deze techniek wordt een temperatuurgradiënt tot stand gebracht die vervolgens wordt gebruikt om de door verschillende organismen geprefereerde of vermeden temperaturen te evalueren. De methode vergemakkelijkt de bepaling van de effecten van geleidelijke temperatuurveranderingen en maakt het mogelijk om ontogenetische verschuivingen in temperatuurvoorkeuren te berekenen. Boubee et al. (1991) toonden experimenteel aan dat de uiteindelijke voorkeurstemperatuur van Galaxias maculates die in Nieuw-Zeeland wonen ongeveer 20oC is en dat temperaturen boven 29,5oC volledig vermeden werden.
Conclusies
Dit overzicht benadrukt de complexiteit van de watertemperatuur in het aquatisch milieu, het belang van inzicht in de ruimtelijke en temporele variabiliteit van de watertemperatuur en de variabele reacties van waterorganismen op thermische stress. Antropogene modificaties van het thermisch regime, waaronder verwarmde lozingen, stromingsmodificaties, verwijdering van oevervegetatie en wereldwijde klimaatverandering, vormen een voortdurende bedreiging voor aquatische ecosystemen. Zuid-Afrika is een land dat al gestrest is door waterschaarste. Het risico van steeds zwaardere omstandigheden als gevolg van grotere vraag naar water en klimaatverandering, weerspiegeld in hogere luchttemperaturen en minder regenval, benadrukt de behoefte aan een beter begrip van de thermische omstandigheden in aquatische ecosystemen in Zuid-Afrika en de vereisten en triggers van de bijbehorende aquatische biota. Hoewel informatie over temperatuur op het noordelijk halfrond overvloedig is, heeft dit overzicht de enorme kloof geïdentificeerd die bestaat in temperatuurgerelateerde gegevens in Zuid-Afrika. Zonder basisgegevens over de watertemperatuur en de thermische vereisten van waterorganismen is het buitengewoon moeilijk om aquatische ecosystemen adequaat te beheren. Het is dus van cruciaal belang dat deze kennisleemte wordt opgevuld door middel van een alomvattend en geïntegreerd programma voor toegepast onderzoek.
Een dergelijk programma is onlangs gestart in Zuid-Afrika (Dallas en Rivers-Moore, 2008) met de nadruk op lotic-ecosystemen, aangezien deze systemen in veel grotere mate onderhevig zijn aan stromingsregulering en wateronttrekking dan lentic-systemen. Het voortbestaan van deze ecosystemen wordt waarschijnlijker bereikt door een beter begrip van watertemperatuurpatronen en -processen. De nadruk zal worden gelegd op het verzamelen van langetermijngegevens, die nodig zijn voor het extraheren van principes over watertemperatuur die relevant zijn voor Zuid-Afrika. Deze zullen op hun beurt het beleid informeren. Onderzoek heeft uitgewezen dat er waarschijnlijk aanzienlijke verschillen zijn tussen de thermische waterregimes op het noordelijk en zuidelijk halfrond (Dallas, 2007; Rivers-Moore, 2007). De praktijken op het noordelijk halfrond kunnen dus niet blindelings worden toegepast op beheerkwesties in Zuid-Afrikaanse rivieren. Erkend wordt dat alleen door een fundament van fundamenteel onderzoek dat watertemperaturen en biotische respons met elkaar verbindt, kan worden voldaan aan de watertemperatuurvereisten voor het ecologische reservaat. De exacte aard van deze verschillen zal pas echt worden begrepen door middel van een reeks zorgvuldig geconstrueerde in situ en ex situ projecten die biotische respons koppelen aan thermische triggers. De bruikbaarheid van deze gegevens zal verder worden verbeterd door een vollediger ruimtelijk begrip van watertemperaturen en een reeks scenarioanalyses, gebaseerd op temperatuursimulaties met behulp van een geschikt watertemperatuurmodel.
Temperatuur en planten
Temperatuur en vissen
Aangezien de meeste vissen ectothermen zijn, wordt hun fysiologie sterk beïnvloed door de temperatuur. Temperatuur beïnvloedt hun stofwisseling en dus hun energiebalans en gedrag, inclusief bewegings- en voedingsgedrag. Temperatuur beïnvloedt het vermogen/de wens van de vissen om aan voedsel te komen, en hoe ze voedsel verwerken door middel van vertering, voedingsstoffen opnemen in het maagdarmkanaal en overtollige energie opslaan.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7678922/
Blijf scapen.
Ruud
Verder lezen? Leestips:
Blijf scapen,
Ruud
PS. Heb je vragen of opmerkingen? Stuur me gerust een bericht: