Temperatuur van water in een aquarium
Temperatuur van water in een aquarium
Over de temperatuur van water in een aquarium bestaan veel misverstanden. De watertemperatuur wordt doorgaans te hoog gehouden. Voor heel veel planten en dieren is geen speciaal verwarmingselement nodig en volstaat kamertemperatuur dat subtropische kenmerken vertoont.
Watertemperatuur
Temperatuur is een maat voor de gemiddelde kinetische energie van moleculen in een stof. In het geval van water geeft de temperatuur aan hoe snel de watermoleculen bewegen. Hoe hoger de temperatuur, hoe sneller de watermoleculen trillen, roteren en zich verplaatsen. Lagere temperaturen corresponderen met langzamere moleculaire bewegingen.
Water is een polair molecuul, bestaande uit twee waterstofatomen die gebonden zijn aan een zuurstofatoom. Dit creëert een dipoolmoment waarbij de zuurstofkant licht negatief is en de waterstofkant licht positief. Door deze polariteit trekken watermoleculen elkaar aan via waterstofbruggen.
Wanneer water zich in vloeibare toestand bevindt, vormen en breken de waterstofbruggen voortdurend. Naarmate de temperatuur stijgt, zorgt de kinetische energie van de moleculen ervoor dat deze bindingen vaker breken, waardoor water minder gestructureerd wordt. Omgekeerd stabiliseren deze bindingen bij lagere temperaturen, wat leidt tot een meer gestructureerde rangschikking van de watermoleculen.
Water heeft de eigenschap om zowel warmte op te slaan als af te geven, waardoor het langzaam opwarmt en afkoelt in vergelijking met veel andere stoffen. Dit komt door de sterke waterstofbruggen tussen de watermoleculen. Deze bindingen absorberen veel energie voordat ze breken, wat verklaart waarom water langzaam opwarmt. Als het eenmaal warmte heeft opgenomen, houdt water die warmte ook vast.
Het vermogen om temperatuur vast te houden is zowel van toepassing bij het opnemen van warmte (bijvoorbeeld bij het opwarmen van water in de zon) als bij het afgeven van warmte (zoals bij het afkoelen van water ’s nachts). Dit betekent dat water effectief fungeert als een temperatuurregelaar voor de omgeving.
pH en watertemperatuur
pH wordt berekend op basis van het aantal waterstofionen in oplossing. Bij een pH van 7 hebben de waterstof- en hydroxyl-ionen gelijke concentraties, waardoor de oplossing neutraal blijft. Deze concentraties blijven echter alleen geldig bij 25 °C. Naarmate de temperatuur toeneemt of afneemt, zullen de ion-concentraties ook verschuiven, waardoor de pH-waarde verschuift.
De vergelijking H2O ⇌ H+ + OH– is een exotherme reactie. Dat betekent dat als de temperatuur van water toeneemt, de vergelijking naar links zal verschuiven om opnieuw in evenwicht te komen. Een verschuiving naar links vermindert de ionen in water, wat de pH verhoogt. Evenzo, als de temperatuur afneemt, verschuift de vergelijking naar rechts. De ionische concentratie verhoogt en de pH verlaagd.
Dat betekent echter niet dat temperatuurveranderingen een oplossing zuurder of basischer maken. Omdat de verhouding van waterstof- en hydroxylionen hetzelfde blijft, verandert de zuurheid van water niet met de temperatuur. In plaats daarvan verschuift het hele pH-bereik, zodat neutraal water een waarde heeft die anders is dan 7. Zuiver water blijft neutraal bij 0 °C en heeft een pH waarde van 7,47), bij 25 °C is de pH gelijk aan 7, en bij 100 °C gelijk aan 6,14.
Watertemperatuur in natuurlijke zoetwateren
De natuurlijke thermische kenmerken van rivierecosystemen zijn afhankelijk van hydrologische factoren (bijv. waterbron, relatieve bijdrage van grondwater, stroom- of afvoersnelheid, watervolume, instroom van zijrivieren); regionaal (bijv. breedtegraad, hoogte); klimatologisch (bijv. luchttemperatuur, zonnestraling, bewolking, windsnelheid, dampdruk, neerslag, verdamping); en structurele kenmerken (bijv. topografische kenmerken, aspect en helling, oevervegetatiebedekking, geulvorm, geologie, ondergrond, waterdiepte, troebelheid) van de regio, het stroomgebied en de locatie. Het relatieve belang van deze kenmerken verschilt tussen rivieren en riviergebieden.
Op stroomgebiedschaal worden verschillen gedreven door variatie in klimaat, geografie, topografie en vegetatie (Poole et al., 2001). Op rivierschaal treedt variatie op in de lengterichting van een riviersysteem met bovenloop die typisch koeler is dan laaglandgebieden. De maximumtemperaturen nemen stroomafwaarts toe (Ward, 1985), terwijl het maximumbereik vaak in het middenbereik wordt gevonden (Vannote en Sweeney, 1980). Op locatieschaal worden verschillen vaak bepaald door geomorfische variatie, d.w.z. lateraal over het kanaal en in relatie tot verschillende habitats (Ebersole et al., 2003; Poole et al., 2001), met verschillende habitats met verschillende temperaturen. profielen (bijv. Appleton, 1976; Harrison en Elsworth, 1958; Allanson, 1961; Nordlie en Arthur, 1981).
Lotische systemen in regio’s met seizoensklimaten vertonen dagelijkse en jaarlijkse (seizoensgebonden) temperatuurperiodiciteitspatronen (Ward, 1985). De uurtemperaturen zijn over het algemeen het laagst tijdens de nacht of de vroege ochtend en het hoogst halverwege tot laat na de middag, hoewel dit kan verschuiven met het seizoen (bijv. Hopkins, 1971) en de grootte van de rivier. Kleine, zwaar overdekte stromen en grote, diepe rivieren vertonen de kleinste dagelijkse-variaties in watertemperatuur, terwijl ondiepe stromen die zijn blootgesteld aan directe zonnestraling en gevlochten rivieren de grootste dagelijkse-variaties in watertemperatuur vertonen (Ward, 1985; Constantz et al., 1994).
Seizoensgebonden vertonen de temperaturen over het algemeen een sinusvormig patroon met de hoogste temperaturen in de zomer en het laagst in de winter. Variatie tussen de jaren is minder voorspelbaar, waarbij variatie in temperatuurregimes wordt weergegeven als ‘heet-droog’ en ‘koel-nat’ jaren (Poole et al., 2001). Als ruimtelijke en temporele variatie worden gecombineerd, kunnen drie brede spatio-temporele schalen worden gedefinieerd (Gunderson et al., 1995 geciteerd door Rivers-Moore et al., 2004): namelijk microschaal [werkend in gebieden < 10 m2 (terrein of bereik) en over een periode van uren (diel)]; mesoschaal [werkzaam tussen 10 m2 en 10 km2 (longitudinaal) en gedurende een periode van dagen (seizoen)]; en macroschaal [werkzaam in gebieden > 10 km2 (regionaal) en over een periode van jaren (interjaarlijks)]. Inzicht in ruimtelijke en temporele trends en variaties in de watertemperatuur is noodzakelijk om de ecologische reacties van waterorganismen op veranderingen in de watertemperatuur te kunnen bepalen. Aquatische organismen, die re poikilothermisch zijn, zijn gevoelig voor veranderingen in de watertemperatuur en het wordt erkend als een belangrijke omgevingsvariabele die aquatische gemeenschappen structureert (Arscott et al., 2001).
De rol van temperatuur voor aquatische natuur
Temperatuur oefent een sterke invloed uit op veel fysische en chemische kenmerken van water, waaronder de oplosbaarheid van zuurstof en andere gassen, chemische reactiesnelheden en toxiciteit, en microbiële activiteit. Hogere temperaturen verminderen de oplosbaarheid van opgeloste zuurstof in water, waardoor de concentratie afneemt en daarmee de beschikbaarheid ervan voor in het water levende organismen. Chemische reactiesnelheden en de toxiciteit van veel stoffen (bijv. cyanide, zink, fenol, xyleen), en de kwetsbaarheid van organismen voor deze toxines, neemt toe naarmate de temperatuur stijgt. Als de organische belasting hoog is, wordt de zuurstofdepletie verder versneld door een grotere microbiële activiteit bij de hogere temperatuur.
Dieren
Als we watertemperatuur alleen beschouwen, kan dit de metabolische snelheden en biologische activiteit van aquatische organismen beïnvloeden. Als zodanig beïnvloedt het de gekozen habitats van verschillende aquatische levensvormen. Sommige organismen, vooral aquatische planten, gedijen goed in warmere temperaturen, terwijl sommige vissen zoals forel of zalm de voorkeur geven aan koudere stromen.
Studies hebben een directe relatie aangetoond tussen metabolische snelheden en watertemperatuur. Dit gebeurt omdat veel cellulair enzymen actiever zijn bij hogere temperaturen. Voor de meeste vissen zal een stijging van 10 °C in watertemperatuur de fysiologische functie ongeveer verdubbelen. Deze toename in metabolische snelheid kan door sommige soorten beter worden verwerkt dan door andere. Verhoogde metabolische functie kan worden opgemerkt in ademhalingssnelheden en spijsverteringsreacties bij de meeste soorten. Verhoogde ademhalingssnelheden bij hogere temperaturen leiden tot verhoogde zuurstofconsumptie, wat nadelig kan zijn als deze snelheden gedurende een langere periode verhoogd blijven. Bovendien kunnen temperaturen boven de 35 °C beginnen met denatureren of afbreken van enzymen, waardoor de metabolische functie afneemt.
Temperatuurschommelingen kunnen ook het gedrag van aquatische organismen beïnvloeden, zoals het verplaatsen naar warmer of koeler water na het voeden, reacties tussen predator en prooi en rust- of migratieroutines. Sommige soorten haaien en stekelroggen zullen zelfs warmer water opzoeken wanneer ze zwanger zijn.
Aquatische organismen kunnen grofweg worden gecategoriseerd als koude steno-thermen (die organismen met nauwe tolerantiebereiken in koude arctische gebieden); warme stenothermen (die organismen met nauwe tolerantiebereiken in warme streken in de tropen); en eury-therms: die soorten met brede tolerantiebereiken, b.v. in gematigde of subtropische streken (Langford, 1990).
Planten
Planten worden ook beïnvloed door watertemperatuur. Terwijl sommige aquatische planten koelere wateren tolereren, geven de meeste de voorkeur aan warmere temperaturen. Tropische planten zullen vooral beperkte groei en winterrust vertonen in watertemperaturen onder de 21 °C. Terwijl rust geschikt is om een koude winter te overleven, zijn warmere temperaturen nodig voor de meeste planten om te gedijen.
Temperatuur kan ook de plantrespiratie en fotosynthese remmen. Over het algemeen zal de fotosynthese van algen toenemen met de temperatuur, hoewel verschillende soorten verschillende piektemperaturen hebben voor optimale fotosynthetische activiteit. Boven en onder deze temperatuur zal de fotosynthese worden verminderd.
Toxiciteit
Naast de effecten op aquatische organismen kunnen hoge watertemperaturen de oplosbaarheid en daarmee de toxiciteit van bepaalde verbindingen verhogen. Deze elementen omvatten zware metalen zoals cadmium, zink en lood, evenals verbindingen zoals ammoniak. Watertemperatuur kan niet alleen de oplosbaarheid van giftige verbindingen verhogen, maar het kan ook de tolerantiegrens van een organisme beïnvloeden. Sterftecijfers voor zink zijn aanzienlijk hoger bij temperaturen boven de 25 °C dan bij temperaturen onder de 20 °C. Dit gebeurt omdat de weefselpermeabiliteit, metabolische snelheid en zuurstofconsumptie allemaal toenemen met de verhoogde watertemperatuur. In een studie over labeo bata-vissen was de 24-uurs 50% lethale concentratie (LC50) bij 15 °C 540 mg/L, terwijl de LC50 bij 30 °C daalde tot 210 mg/L.
Ammoniak staat bekend om zijn toxiciteit bij hoge pH-niveaus, maar temperatuur kan ook invloed hebben op acute en chronische criteriumconcentraties. Bij lage temperaturen en een neutrale pH blijft de volgende vergelijking verschoven naar links, waardoor het niet-giftige ammoniumion wordt geproduceerd:
NH3 + H2O <=> NH4+ + OH-
Echter, voor elke stijging van 10 °C in temperatuur verdubbelt de verhouding van niet-geïoniseerde ammoniak tot ammonium. In 2013 bepaalde de EPA dat de maximale criteriumconcentratie voor zoetwatersoorten 17 mg/L Totaal-Ammoniak-Stikstof (inclusief zowel NH3 als NH4+) is vanwege de potentiële stijging in toxiciteit bij een hogere pH en temperatuur.
Opgeloste zuurstof
De oplosbaarheid van zuurstof en andere gassen neemt af naarmate de temperatuur toeneemt. Dit betekent dat koudere meren en stromen meer opgeloste zuurstof kunnen bevatten dan warmere wateren. Als water te warm is, zal het niet genoeg zuurstof bevatten voor aquatische organismen om te overleven.
Temperatuur oefent een sterke invloed uit op veel fysische en chemische kenmerken van water, waaronder de oplosbaarheid van zuurstof en andere gassen, chemische reactiesnelheden en toxiciteit, en microbiële activiteit (Dallas and Day, 2004). Hogere temperaturen verminderen de oplosbaarheid van opgeloste zuurstof in water, waardoor de concentratie afneemt en daarmee de beschikbaarheid ervan voor in het water levende organismen. Chemische reactiesnelheden en de toxiciteit van veel stoffen (bijv. cyanide, zink, fenol, xyleen), en de kwetsbaarheid van organismen voor deze toxines, neemt toe naarmate de temperatuur stijgt (Duffus, 1980).
Mineralen
Veel zouten zijn beter oplosbaar bij hogere temperaturen. Terwijl een zout oplost, breekt het af in zijn respectieve ionen. Aangezien warm water verschillende mineralen en zouten gemakkelijker kan oplossen dan koud water, is de ionische concentratie vaak hoger. De verhoogde mineraal- en ioninhoud is vaak merkbaar in natuurlijke warmwaterbronnen, die hun “genezende” eigenschappen aanprijzen. Deze opgeloste stoffen worden vaak aangeduid als Totaal Opgeloste Vaste Stoffen (TDS). TDS verwijst naar alle iondeeltjes in oplossing die kleiner zijn dan 2 micron. Deze zouten en mineralen komen het water binnen via rotsen en sediment die ermee in contact komen. Terwijl ze oplossen en de ionische concentratie toeneemt, zal ook de geleiding van water toenemen.
Biologische effecten van temperatuurveranderingen op waterorganismen en aquatische ecosystemen
Alle organismen hebben een temperatuurbereik waarbij optimale groei, voortplanting en algemene fitheid plaatsvinden. Temperatuur buiten het bereik heeft invloed op de stofwisseling, groei, gedrag, voedsel- en voedingsgewoonten, voortplanting en levensgeschiedenis, geografische spreiding en gemeenschapsstructuur, verplaatsingen en migraties, en tolerantie voor parasieten, ziekten en vervuiling, van organismen.
Aquatische organismen kunnen grofweg worden gecategoriseerd als koude steno-thermen (die organismen met nauwe tolerantiebereiken in koude arctische gebieden); warme steno-thermen (die organismen met nauwe tolerantiebereiken in warme streken in de tropen); en eury-thermen: die soorten met brede tolerantiebereiken, b.v. in gematigde of subtropische streken.
Fysiologische en gedragseffecten op individueel niveau
Aquatische organismen zijn erg gevoelig voor veranderingen in de watertemperatuur, aangezien een stijging van 10oC resulteert in een verdubbeling van de stofwisseling van het organisme (Hellawell, 1986). De verhoogde ademhaling en zuurstofbehoefte, gecombineerd met verminderde toevoer, resulteert in aanzienlijke stress voor waterorganismen. De stofwisseling van ongewervelde dieren (bijv. Eriksen, 1964) en vissen (bijv. Cech et al., 1990) neemt toe als reactie op verhoogde watertemperaturen. Cech et al. (1990) suggereren in een onderzoek naar vis in stromen in het Middellandse-Zeegebied (Californië) van de Verenigde Staten dat temperatuur (met name het effect op de stofwisseling) en opgeloste zuurstof (met name de metabole reacties tot hypoxie – lage concentratie opgeloste zuurstof) spelen een belangrijke rol bij het bepalen van hun verdeling. Deze regio is klimatologisch vergelijkbaar met de zuidwestelijke Kaap in Zuid-Afrika. Studies naar parasieten en ziekten hebben aangetoond dat vissen vatbaarder worden voor ziekten wanneer de watertemperatuur verhoogd is en vissen thermisch gestrest zijn, en veel parasieten nemen snel toe als reactie op verhoogde watertemperaturen. De watertemperatuur speelt een vitale rol bij de overdracht van Schistosome (Bilharzia) om ervoor te zorgen dat een geschikte slakkenpopulatie kan gedijen en om de lengte van de incubatietijd van de parasiet in de slak te beheersen (Pitchford en Visser, 1975).
Er is aangetoond dat temperatuur (en concentraties opgeloste zuurstof) het prooigedrag bij sommige soorten verandert (bijv. Kolar en Rahel, 1993) en de relatie tussen roofdier en prooi beïnvloedt (bijv. Cockrell, 1984). Er is aangetoond dat het de voedingssnelheid van ongewervelde dieren en vissen beïnvloedt, waarbij de voedingssnelheid aanzienlijk varieert bij verschillende temperaturen (Kishi et al.2005), en de hoogste voedingssnelheid bij gemiddelde temperaturen (9 tot 12oC). , wat samenviel met de gemiddelde watertemperatuur in de zomer. Sommige vissoorten vertonen ook een temperatuurdrempel waaronder ze stoppen met eten of slechts sporadisch eten (Keast, 1968 geciteerd door Mohseni et al., 1998). Trofische interacties, zoals predatie, kunnen worden gewijzigd door de watertemperatuur, zoals aangetoond door Kishi et al. (2005) wiens studie het potentieel voor trofische cascade-effecten als gevolg van veranderingen in de watertemperatuur benadrukte en bewijs leverde dat thermische habitatverandering niet alleen thermisch gevoelige soorten zoals vissen kan treffen, maar ook resistente soorten zoals kokerjufferlarven en periphyton via indirecte effecten in voedsel webben. Quinn et al. (1992) toonden aan hoe veranderingen in de algenperiphyton-abundantie en de macro-invertebratengemeenschapsstructuur verband hielden met toenemende licht- en watertemperatuur, waarbij bepaalde taxa toenamen als reactie op dikkere algenmatten, terwijl andere taxa die de voorkeur gaven aan een lage periphyton-abundantie afnamen. Temperatuur kan de beweging van waterorganismen beïnvloeden, met name vissen, waarvan bekend is dat ze thermische refugia gebruiken en vaak thermoreguleren door te migreren naar gebieden met koeler water wanneer omringende watertemperaturen liggen buiten hun voorkeursbereik of overschrijden hun bovenste toleranties (bijv. Torgersen et al., 1999; Elliot, 2000; Ebersole et al., 2001; Gardner et al., 2003). Thermische refugia, waaronder ondersneden oevers en overhangende vegetatie (Bell, 2006), koudwaterplekken geassocieerd met laterale sijpelingen, koude zijgeulen, uiterwaarden staartsijpels, uiterwaarden sijpelingen en gestratificeerde poelen (Mosley, 1983 ; Ebersole et al., 2001) zijn het talrijkst in intacte riviersystemen met oevervegetatie en grondwater (Torgersen et al., 1999). Verticale stratificatie in poelen (Matthews en Berg, 1997; Elliot, 2000; Tate et al., 2006) kan ertoe leiden dat poelen fungeren als thermische refugia waarbij vissen migreren naar koeler bodemwater wanneer de oppervlaktetemperaturen hun beginnende dodelijke limiet overschrijden . Deze bodemwateren bevatten vaak minder opgeloste zuurstof (DO) dan het oppervlaktewater, wat resulteert in een wisselwerking tussen hoge temperaturen en lage DO (Matthews en Berg, 1997; Elliot, 2000)
Voortplanting (vruchtbaarheid), ontwikkeling, groei en levensgeschiedenis op populatieniveau
Er is een lineair verband tussen de eiproductie (vruchtbaarheid) bij waterinsecten en de lichaamsgrootte van volwassen vrouwen; dus alle factoren die de vruchtbaarheid beïnvloeden, zullen de rekrutering en het concurrentievermogen van de subpopulatie beïnvloeden (Vannote en Sweeney, 1980). Temperatuur kan van invloed zijn op het broeden, de incubatietijd van de eieren (bijv. Elliot, 1972; 1987a; Harper, 1973; Humpesch, 1980; Weatherley en Ormerod, 1990; Brittain, 1991), het succes en de duur van het uitkomen (Elliot, 1972). en de inductie en beëindiging van diapauze (Ward en Stanford, 1982), en het zijn vaak de reproductieve stadia die het meest gevoelig zijn voor thermische verstoring (NWQMS, 2000). De ontwikkeling en het paaien van de geslachtsklieren van vissen kan worden veroorzaakt door temperatuur, fotoperiode, waterpeil of overstroming, intraspecifieke interacties en de aanwezigheid van geschikte paaisubstraten (Lake, 1967; Jones et al., 1978 geciteerd door Paller en Saul, 1996). Vissen hebben de neiging om tijdens de warmste maanden van het jaar te paaien, deels omdat de snelheid van de ontwikkeling van ei-embryo’s en larven positief gecorreleerd is met de temperatuur en deels omdat het de tijd van het jaar is in gematigde systemen waarin voedsel voor larven en juvenielen het meest overvloedig is ( Humphries et al., 1999). Op het noordelijk halfrond paaien verschillende vissoorten binnen 3 tot 5oC van hun kritische thermische maximum. Verschillende onderzoeken hebben de voortplantingsbiologie van vissen in Zuid-Afrika onderzocht (kader 2) en studies hebben aangetoond dat temperatuur een belangrijke factor is bij het uitzetten van paaien, met temperaturen tussen 18 en 19 °C die uitzetten bij verschillende inheemse soorten in Zuid-Afrika. Vissoorten (bijv. Groenewald, 1951 geciteerd door Tomasson et al., 1984; Wright en Coke, 1975 geciteerd door Tomasson et al., 1984; Bok en Heard, 1982; Tomasson et al., 1984; Cambray et al., 1997 King et al., 1998).
Er is aangetoond dat de groei van waterinsecten sterk gecorreleerd is met de temperatuur in verschillende taxa waaronder mayies (Markarian, 1980; Huryn, 1996), stoneies (Harper, 1973) en isopoden (Thorup, 1973). Groeisnelheden bij ongewervelde waterdieren zijn zelden bestudeerd in Zuid-Afrika (bijv. Hart, 2001), hoewel King (1981) en King et al. (1988) suggereren dat de ongewervelde waterdieren in bergstromen van de West-Kaap, Zuid-Afrika, extreem trage groeisnelheden hebben als gevolg van het oligotrofe water. De watertemperatuur wordt beschouwd als de belangrijkste omgevingsfactor die de groei van vissen beïnvloedt (Marine en Cech, 2004), waarbij de groei plaatsvindt binnen een beperkt thermisch bereik en het temperatuurregime de lengte van het groeiseizoen bepaalt. Zuid-Afrikaanse studies over de groei van vissen zijn meestal gericht op vissen die leven in opstuwingen of natuurlijke meren (bijv. Bruton en Allanson, 1974; Hecht, 1980) en zelden in rivieren (bijv. Baird, Beschikbaar op website http://www.wrc.org.zaISSN 0378-4738 = Water SA Vol. 34 nr. 3 juli 2008ISSN 1816-7950 = Water SA (online) 3981976). Groei wordt vaak gecorreleerd met graaddagen, die de tijd en de minimumtemperaturen die nodig zijn voor groei verklaren en een optelling is van de gemiddelde dagelijkse watertemperatuur boven een kritiek punt (bijv. Hart, 1985; Markarian, 1980).
Temperatuur lijkt een bepalende factor te zijn voor de synchronisatie van levensgeschiedenis (Lake et al., 1985). Clifford (1973 geciteerd door Camp-bell, 1986) suggereerde dat de synchronie van de levensgeschiedenis afnam naar de evenaar, d.w.z. met de breedtegraad, met dominante levenscycli in de arctische en koude gematigde streken en groei beperkt of voltooid binnen een deel van het jaar. In gematigde gematigde streken domineren univoltiene levenscycli en is de groei het hele jaar door, terwijl in de tropen multivoltiene levenscycli domineren. Op hoge breedtegraden van het noordelijk halfrond zijn reproductie, ontwikkelingssnelheden en levensgeschiedenissen grotendeels synchroon en sterk seizoensgebonden (bijv. Coleman en Hynes, 1970; Brit-tain, 1975; Sweeney en Vannote, 1980; Macan, 1981). Korte opkomstperioden zijn gebruikelijk (bijv. Coleman en Hynes, 1970) en de mate van synchronie in de ontwikkeling van nimfen (bijv. Macan, 1981) maakt het mogelijk dat verschillende soorten in hetzelfde geslacht naast elkaar kunnen bestaan, waardoor de verdeling van hulpbronnen wordt vergemakkelijkt. Daarentegen is de opkomst op lagere breedtegraden van het noordelijk halfrond langer en zijn de levenscycli minder seizoensgebonden (bijv. Berner, 1950 geciteerd door Campbell, 1986). Deze verschillen werden toegeschreven aan klimatologische verschillen, voornamelijk hogere watertemperaturen op de lagere breedtegraden. Op het zuidelijk halfrond, Hart (1985), Campbell (1986), Hynes en Hynes (1975), McKie et al. (2004) en anderen hebben gesuggereerd dat levenscycli van waterinsecten minder rigide en flexibeler zijn dan die op het noordelijk halfrond en grotendeels asynchroon zijn met continue groei en lange opkomstperiodes, hoewel er aanzienlijke variatie is in levensgeschiedenissen (Lake et al. al., 1985; Campbell, 1986; Huryn, 1996). De exibele levenscycli worden beschouwd als een aanpassing aan het onvoorspelbare en sterk wisselende klimaat in regio’s op het zuidelijk halfrond, zoals Australië (Hynes en Hynes, 1975). Studies in Zuid-Afrika zijn schaars, met informatie die is ontleend aan meer generalistische studies zoals King (1981) en King et al. (1988). Koning et al. (1988) merkten op dat de overvloed in de lente en de nazomer een hoogtepunt bereikte, terwijl de rekrutering van jonge exemplaren in de lente (november) piekte in de West-Kaap. De ‘winter’-gemeenschappen, waarvan de levenscycli in de winter begonnen, verschenen bijna gelijktijdig met de winterregens, en voorspelbare seizoensveranderingen vonden elk jaar op hetzelfde tijdstip plaats (King, 1981). Veel soorten kwamen in de zomer tevoorschijn, mogelijk om hoge temperaturen te vermijden (King, 1981).
Functionele en structurele veranderingen op gemeenschapsniveau
Temperatuur reguleert het functioneren van ecosystemen rechtstreeks door de primaire productie te beïnvloeden. Studies hebben aangetoond dat de primaire productie over het algemeen toeneemt met de temperatuur (bijv. Quinn et al., 1992; Kishi et al., 2005) en dat er een verschuiving is in de dominantie van algenklassen van diatomeeën (<20oC) naar groene algen (15 tot 30oC ) tot blauwalgen (>30oC) (DeNicola, 1996). Algensoortendiversiteit neemt toe van 0 tot 25oC en neemt af bij temperaturen >30oC; terwijl biomassa toeneemt met een temperatuur van ongeveer 0 tot 30oC en afneemt bij 30 tot 40oC. De mate waarin de samenstelling van de algengemeenschap verandert door thermische input hangt af van de aanvankelijke omgevingstemperatuur, waarbij temperatuurstijgingen in omgevingen rond de 25 tot 30oC gewoonlijk grotere veranderingen in de gemeenschapsstructuur veroorzaken dan in omgevingen <25oC (DeNicola, 1996). De structuur van de algengemeenschap herstelt zich meestal snel (<1 jaar) wanneer de temperatuurstress wordt stopgezet. In veel natuurlijke gemeenschappen beperkt de temperatuur de biomassa van algen en de primaire productiviteit meestal niet, maar stelt wel een bovengrens voor de productie wanneer andere factoren optimaal zijn (DeNicola, 1996).
De watertemperatuur heeft een sterke invloed op de geografische verspreiding van een soort (Hart, 1985; Bell, 2006) en veranderingen in de watertemperatuur kunnen leiden tot structurele veranderingen in de overvloed, dichtheid, biomassa, diversiteit en samenstelling van aquatische gemeenschappen. Op het noordelijk halfrond is de variabiliteit van de watertemperatuur positief gecorreleerd met de soortendiversiteit (Vannote et al., 1980) en men denkt dat de maximale temperatuur die tijdens de zomer wordt bereikt het voorkomen van bepaalde soorten beperkt (Vannote en Sweeney, 1980). Hawkins et al. (1997) beschouwen de zomer als een kritiek seizoen voor veel populaties waterinsecten, aangezien een groot deel van de biologische productie plaatsvindt wanneer de temperaturen het hoogst zijn. Verschillende onderzoeken hebben een vermindering van de overvloed en diversiteit van macro-invertebraten aangetoond na een gemiddelde temperatuurstijging van ongeveer 7oC (Coutant, 1962 geciteerd door Mann, 1965; Wellborn en Robinson, 1996; Hogg et al., 1995). Op het noordelijk halfrond is aangetoond dat verschillende vissoorten verschillende thermische niches hebben, waarbij groepen vissoorten drie belangrijke thermische gilden vormen: warm water, koel water en koud water (Coutant, 1987; Magnuson et al., 1979). . Studies op het zuidelijk halfrond zijn echter beperkt en sommige studies (bijv. Richardson et al., 1994, Nieuw-Zeeland) tonen aan dat vissoorten kunnen gedijen in een breed temperatuurbereik. Zuid-Afrikaanse zoetwatervissen worden grofweg onderverdeeld in gematigde en tropische fauna, waarbij de gematigde fauna beperkt is tot gebieden waar de maximale watertemperatuur in het algemeen lager is dan 25 tot 28oC tijdens de zomermaanden (Skelton, 1993). De tropische fauna is beperkt tot gebieden waar de watertemperatuur tijdens de koelere wintermaanden niet onder de 15 tot 18oC daalt (Skelton, 1993).
Beoordeling van de effecten van temperatuurveranderingen op waterorganismen
Het effect van veranderingen in de watertemperatuur op in het water levende organismen wordt beoordeeld en gevolgd door directe meting en observatie in het veld; en door laboratoriumonderzoek, waarbij de twee methoden vaak complementair worden gebruikt. Empirische gegevens, ontleend aan veldwaarnemingen, kunnen nuttige informatie verschaffen over de verspreiding van waterorganismen. Het potentiële probleem met deze methode is echter dat er geen rekening wordt gehouden met de heterogeniteit van de microhabitat (Beitinger et al., 2000). Veldgegevens worden vaak gebruikt om gemiddelden te berekenen, zoals het 7 d gemiddelde van de dagelijkse maximumtemperatuur (Huff et al., 2005), wat mogelijk verband houdt met thermische niches. In Zuid-Afrika zijn de watertemperatuurgegevens grotendeels beperkt tot spotmetingen die ter plaatse zijn gedaan met bijbehorende biotische gegevens (bijv. Rivers Database Ewart-Smith et al., 2000) en samengevatte gegevens waarin maandelijkse gemiddelden, maximum en minimum enz. worden gegeven ( bijv. Biobase Dallas et al., 1999). Er bestaan ook watertemperatuurgegevens voor visverspreidingsrecords, maar deze zijn niet vastgelegd in de verspreidingsdatabase (Bills, 2007). Het nut van de twee aquatische ongewervelde databanken bij het identificeren van thermisch gevoelige taxa via berekening van de temperatuurbereiken voor verschillende ongewervelde families en geselecteerde geslachten of soorten werd onderzocht en gerapporteerd in Dallas (2007). Laboratoriumonderzoeken naar de thermische tolerantie van in het water levende organismen zijn talrijk, vooral op het noordelijk halfrond. Effecten kunnen worden beoordeeld in termen van de dodelijke grenzen van een organisme (minimum en maximum), subletale effecten of gedragsvermijdingsvoorkeuren. Voor een goed begrip van het effect van de watertemperatuur op in het water levende organismen wordt een combinatie van deze methoden aanbevolen, hoewel wordt erkend dat dit niet altijd haalbaar is.
Dodelijke effecten op in het water levende organismen
Dodelijke temperatuur wordt beïnvloed door verschillende factoren (fig. 2, naar Langford, 1990), waaronder de snelheid waarmee de temperatuur verandert, acclimatisatie en acclimatisatie (d.w.z. de temperatuurgeschiedenis van een organisme), duur van blootstelling (d.w.z. acuut versus chronisch), levensloop. verschillende stadia (bijv. eieren en larven zijn vaak gevoeliger dan volwassen stadia), meervoudige stress (bijv. verminderde waterkwaliteit) en adaptieve strategieën die gedragsverandering of fysiologische aanpassingen mogelijk maken. Laboratoriumstudies omvatten twee benaderingen: dodelijke effecten en kritische thermische methodologie. Dodelijke effecten worden bepaald door acute (kortdurende) experimentele blootstelling aan een reeks temperaturen om LT50 of LC50’s te meten (bijv. Nebeker en Lemke, 1968; De Kozlowski en Bunting, 1981). LC50 is de temperatuur die dodelijk is voor 50% van de testorganismen, terwijl de LT50 de mediane dodelijke tijd is, wat de duur is die 50% mortaliteit veroorzaakt bij een specifieke temperatuur. De kritische thermische methodologie (CTM) is gebaseerd op de blootstelling van een organisme aan een constante lineaire stijging of daling van de temperatuur totdat een vooraf bepaald subletaal maar bijna dodelijk eindpunt is bereikt. CTM wordt gedefinieerd als: ‘Het rekenkundig gemiddelde van de collectieve thermische punten waarop de voortbewegingsactiviteit ongeorganiseerd raakt en het dier zijn vermogen verliest om te ontsnappen aan omstandigheden die waarschijnlijk tot zijn dood zullen leiden wanneer hij wordt verhit vanaf een eerdere acclimatisatietemperatuur. met een constante snelheid’ (Cox, 1974 geciteerd door Ernst et al., 1984). Het CTM-eindpunt is de kritische thermische maximale of minimale CTmaximum of CTminimum (Beitinger et al., 2000) en kan verlies van evenwicht en begin van spierspasmen omvatten (Beitinger et al., 2000). Overleven vindt plaats als het organisme wordt teruggebracht naar de acclimatiseringstemperatuur van vóór de test. De CTM-methode biedt verschillende voordelen ten opzichte van de dodelijke methoden doordat temperatuurtoleranties worden bepaald zonder dodelijkheid, waardoor tests kunnen worden uitgevoerd op inheemse en mogelijk bedreigde vissen en de statistische analyse is relatief eenvoudig met gegevens die worden vergeleken door t-tests of variantieanalyse. (ANOVA). Er moet echter rekening worden gehouden met de snelheid van temperatuurverandering, die snel genoeg moet zijn om acclimatisering te voorkomen, maar langzaam genoeg om de interne temperatuur van een organisme gelijk te laten zijn aan de watertemperatuur. De snelheid van 0,3oC/min wordt aanbevolen (Beitinger et al., 2000). Verschillende onderzoeken op het noordelijk en zuidelijk halfrond hebben dodelijke en CTmaxima (of CTminima) voor ongewervelde waterdieren gedocumenteerd. Veel hiervan, samen met subletale effecten, zijn getabelleerd in Dallas (2007), hoewel studies op het noordelijk halfrond uitputtend zijn en alleen geselecteerde studies zijn opgenomen. Dodelijke limieten varieerden van 16oC voor een Noord-Amerikaanse familie van Perlidae tot 38,4oC voor een zoetwatergarnaal die gewend was aan 32oC in Mexico. Op het zuidelijk halfrond varieerden de dodelijke limieten van 21,9oC voor een leptophlebiide mei tot 32,4oC voor een hydrobide slak (Nieuw-Zeelandse studies). De gemiddelde CTM varieerde van 31,5oC voor een perlid uit Noord-Amerika tot 40,7oC voor zoetwatergarnalen. Er werden geen studies op het zuidelijk halfrond met traditionele CTM genoteerd. Informatie over temperatuurtoleranties van Noord-Amerikaanse vis is talrijk en ongeveer 80 onderzoeken leveren tolerantiegegevens op (zie Beitinger et al., 2000 voor een overzicht). Informatie over het tolerantiebereik van vis op het zuidelijk halfrond is minder overvloedig (bijv. Richard son et al., 1994), terwijl Zuid-Afrikaans onderzoek naar de temperatuurtolerantie van zoetwatervis schaars is.
Subletale effecten
Subletale (chronische) effecten zijn onder andere effecten op voortplanting, paaien, incubatie van eieren en uitkomen, ontwikkeling en groei, overleving van jongen en succes bij het uitkomen, evenals subletale fysiologische effecten. De duur van de blootstelling is belangrijk bij het beoordelen van subletale effecten. Twee gebruikelijke maatstaven voor chronische blootstelling zijn de maximale wekelijkse gemiddelde temperatuur (MWAT) en de maximale wekelijkse maximumtemperatuur (MWMT). Veel studies hebben de incubatie van eieren en de uitkomstpercentages van waterinsecten onderzocht (Elliot, 1972; Harper, 1973; Humpesch, 1980; Weatherley en Ormerod, 1990; Brit-tain, 1991) en vissen (bijv. Brungs, 1971; Crisp, 1990; Evans en Petts, 1997), terwijl anderen de groeipercentages (bijv. , 1971a; b; 1972; Nordlie en Arthur, 1981). Onderzoek naar de fysiologische effecten van aanpassingen aan de watertemperatuur wordt vaak gekoppeld aan stofwisselingssnelheden (bijv. Eriksen, 1964; Beamish, 1981; Cech et al., 1990) en zuurstofverbruik (bijv. Nebeker et al., 1996).
Gedragsvoorkeuren en vermijding
Onderzoek naar de gedragseffecten is voornamelijk uitgevoerd op vissen (bijv. Cincotta en Stauffer, 1984) en er zijn minder studies uitgevoerd op ongewervelde waterdieren (bijv. Gerald en Spezzano, 2005). Thermische gradiënttanks zijn gebruikt om temperatuurvoorkeuren te bepalen (Cherry en Cairns, 1982; Boubee et al., 1991; Richardson et al., 1994). Bij deze techniek wordt een temperatuurgradiënt tot stand gebracht die vervolgens wordt gebruikt om de door verschillende organismen geprefereerde of vermeden temperaturen te evalueren. De methode vergemakkelijkt de bepaling van de effecten van geleidelijke temperatuurveranderingen en maakt het mogelijk om ontogenetische verschuivingen in temperatuurvoorkeuren te berekenen. Boubee et al. (1991) toonden experimenteel aan dat de uiteindelijke voorkeurstemperatuur van Galaxias maculates die in Nieuw-Zeeland wonen ongeveer 20oC is en dat temperaturen boven 29,5oC volledig vermeden werden.
Temperatuur in een aquarium
Temperatuur en planten
Temperatuur en vissen
Aangezien de meeste vissen ectothermen zijn, wordt hun fysiologie sterk beïnvloed door de temperatuur. Temperatuur beïnvloedt hun stofwisseling en dus hun energiebalans en gedrag, inclusief bewegings- en voedingsgedrag. Temperatuur beïnvloedt het vermogen/de wens van de vissen om aan voedsel te komen, en hoe ze voedsel verwerken door middel van vertering, voedingsstoffen opnemen in het maagdarmkanaal en overtollige energie opslaan.
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7678922/
Verder lezen? Leestips:
Blijf scapen,
Ruud
Heb je vragen of opmerkingen? Stuur me een bericht: