Stikstofkringloop

Stikstof in levende organismen krijgen is moeilijk. Planten en algen zijn niet uitgerust om stikstof uit de atmosfeer op te nemen (waar het bestaat als sterk gebonden, drievoudig covalent N2), hoewel dit molecuul ongeveer 78 procent van de atmosfeer uitmaakt. Omdat de meeste stikstof in de atmosfeer wordt opgeslagen, wordt de atmosfeer beschouwd als een stikstofreservoir.

Stikstof fixatie

Het stikstofmolecuul (N2) is vrij inert. Om het uit elkaar te halen, zodat zijn atomen zich kunnen verbinden met andere atomen, is de invoer van aanzienlijke hoeveelheden energie vereist. Stikstoffixatie is het proces waarbij stikstofgas wordt omgezet in ammoniak (NH3), dat spontaan ammonium (NH4+) wordt. Ammonium wordt aangetroffen in watermassa’s en in de bodem.

Drie processen zijn verantwoordelijk voor het grootste deel van de stikstofbinding in de biosfeer. De eerste is atmosferische fixatie door bliksem. De enorme energie van bliksem breekt stikstofmoleculen en stelt hun atomen in staat zich te combineren met zuurstof in de lucht en stikstofoxiden te vormen. Deze lossen op in regen en vormen nitraten, die naar de aarde worden afgevoerd. Atmosferische stikstofbinding draagt ​​waarschijnlijk zo’n 5-8% bij aan de totale stikstofbinding. Het tweede proces is industriële fixatie. Onder grote druk, bij een temperatuur van 600°C en met behulp van een katalysator kunnen atmosferische stikstof en waterstof (meestal afkomstig van aardgas of aardolie) worden gecombineerd tot ammoniak (NH3). Ammoniak kan direct worden gebruikt als meststof, maar het meeste wordt verder verwerkt tot ureum en ammoniumnitraat (NH4NO3).

Het derde proces is biologische fixatie. Sommige stikstofbindende bacteriën, zoals Azotobacter, leven vrij. Anderen (Rhizobium en Bradyrhizobium) vormen een symbiotische relatie met planten in de Fabaceae (bonen- of peulvruchtenfamilie), waaronder bonen, erwten, sojabonen, alfalfa, klavers en vele andere soorten. Bacteriën die wortelknobbeltjes vormen in peulvruchten worden informeel rhizobia genoemd. Frankia vormt wortelknollen in elzen, dit zijn niet-peulvruchtbomen. Stikstofbindende cyanobacteriën die symbiotisch zijn met de watervaren Azolla zijn essentieel voor het behoud van de vruchtbaarheid van semi-aquatische omgevingen zoals rijstvelden. Korstmossen die cyanobacteriën bevatten, kunnen ook stikstof binden. Biologische stikstofbinding vereist een complex geheel van enzymen en een enorm verbruik van ATP. Hoewel het eerste stabiele product van het proces ammoniak is, wordt dit snel opgenomen in eiwitten en andere organische stikstofverbindingen.

Rhizobia leven vrij in de grond, maar ze kunnen geen stikstof uit de lucht binden voordat ze de wortels van een peulvrucht hebben geïnfecteerd. Peulvruchten voorzien stikstofbindende bacteriën van koolhydraten voor energie en beperken de zuurstof in de wortelknobbel. Nitrogenase, het enzym dat stikstof fixeert, wordt geremd door zuurstof, maar de bacteroïden hebben nog steeds wat zuurstof nodig om cellulaire ademhaling uit te voeren om ATP te produceren. Peulvruchten produceren leghemoglobine, dat zuurstof bindt zoals het hemoglobine van gewervelde dieren. Dit vermindert de beschikbaarheid van zuurstof in de wortelknobbel. Leghemoglobine bevat ijzer en lijkt rood wanneer het aan zuurstof is gebonden; in feite is een vers gesneden knobbeltje rood of roze.

Wortelharen geven chemicaliën af, flavonoïden genaamd, die ervoor zorgen dat bacteriën Nod-factoren synthetiseren. Dit zijn chemische signalen die zich binden aan wortelepidermale celreceptoren en de peulvrucht ertoe aanzetten knobbeltjes te produceren. Nod-factoren bemiddelen interacties tussen specifieke stammen van rhizobia en de bijbehorende peulvruchtensoorten. Verschillende stammen van rhizobia produceren verschillende Nod-factoren en verschillende peulvruchten produceren receptoren met verschillende specificiteit. Vanwege de specificiteit van de interactie tussen de Nod-factor en de receptor op de peulvrucht, zullen sommige stammen van rhizobia alleen erwten infecteren, sommige alleen klaver, sommige alleen alfalfa, enz. De behandeling van peulvruchtzaden met de juiste stam van rhizobia is een dagelijkse landbouwpraktijk.

Als de combinatie klopt, gaan de bacteriën een epidermale cel van de wortel binnen en migreren vervolgens naar de cortex. Hun pad loopt binnen een intracellulair kanaal dat door de ene cortexcel na de andere groeit. Deze infectiedraad wordt geconstrueerd door wortelhaar, niet door de bacteriën, en wordt alleen gevormd als reactie op de infectie. Wanneer de infectiedraad een cel diep in de cortex bereikt, barst deze open en worden de rhizobia door endocytose verzwolgen tot door een membraan omsloten symbiosomen in het cytoplasma. Op dit moment doorloopt de corticale (cortex) cel verschillende rondes van mitose – zonder cytokinese – zodat de cel polyploïde wordt. De corticale cellen beginnen zich dan snel te delen en vormen een knobbeltje. Deze reactie wordt aangedreven door de translocatie van cytokininen van epidermale cellen naar de cellen van de cortex. De rhizobia maken ook een periode van snelle vermenigvuldiging door in de knobbeltjes. Dan beginnen ze van vorm te veranderen en verliezen ze hun beweeglijkheid. De bacteroïden, zoals ze nu heten, kunnen de cel bijna vullen. Nu pas begint de stikstofbinding.

Nitrificatie

Ammonium wordt door bacteriën en archaea omgezet in nitrieten (NO2−) en vervolgens nitraten (NO3−) door het proces van nitrificatie. Net als ammonium komen nitrieten en nitraten voor in water en bodem.

Denitrificatie

Sommige nitraten worden weer omgezet in stikstofgas, dat vrijkomt in de atmosfeer. Het proces, denitrificatie genaamd, wordt uitgevoerd door bacteriën.

Assimilatie

Ammonium en nitraten kunnen rechtstreeks door planten en andere producenten worden gebruikt om organische moleculen zoals DNA en eiwitten te maken door middel van assimilatie. Deze stikstof is nu beschikbaar voor consumenten. Organische stikstof is vooral belangrijk voor de studie van de dynamiek van ecosystemen, omdat veel processen, zoals primaire productie, worden beperkt door de beschikbare toevoer van stikstof.

Ammonificatie

Consumenten scheiden organische stikstofverbindingen uit die weer in het milieu terechtkomen. Bovendien bevatten dode organismen op elk trofisch niveau organische stikstof. Micro-organismen, zoals bacteriën en schimmels, breken deze afvalstoffen en dode weefsels af en produceren uiteindelijk ammonium door het proces van ammonificatie.

Blijf scapen,
Ruud

Heb je vragen of opmerkingen? Stuur me gerust een bericht: