Plantenwortels

Plantenwortels vormen een belangrijk aspect van aquascapes met een dikke laag substraat. Dit artikel gaat over de kritieke biogeochemische processen die plaatsvinden op het grensvlak tussen plantenwortels en bodem.

De bodem

De bodem is een van de laatste grote wetenschappelijke grenzen (Science, 11 juni 2004) en de rhizosfeer is het meest actieve deel van die grens waarin biogeochemische processen een groot aantal processen op landschaps- en wereldschaal beïnvloeden. Een beter begrip van deze processen is van cruciaal belang om de planeet gezond te houden en de organismen die erop leven te voeden (Morrissey et al., 2004). Er is een kleine maar gezamenlijke inspanning gaande om het wortelsysteem van planten te benutten in een poging om het opbrengstpotentieel van basisvoedselgewassen te vergroten om te voldoen aan de verwachte verdubbeling van de wereldwijde vraag naar voedsel in de komende 50 jaar (Zhang, et al. 2010). ; Gewvin, 2010). Deze inspanningen worden gedaan in het licht van een veranderend wereldklimaat en een toenemende wereldbevolking, die onvermijdelijk meer productief geteeld voedsel, voer en vezels op minder optimale (en vaak onvruchtbare) gronden nodig zullen hebben; een aandoening die al in veel ontwikkelingslanden voorkomt (Tilman, et al, 2002). Het aangaan van de wereldwijde uitdagingen van klimaatverandering en bevolkingsgroei met een beter begrip en controle van rhizosfeerprocessen zal een van de belangrijkste wetenschappelijke grenzen van het volgende decennium zijn waarvoor een divers, interdisciplinair opgeleid personeelsbestand vereist zal zijn.

De rhizosfeer

In 1904 bedacht de Duitse agronoom en plantenfysioloog Lorenz Hiltner voor het eerst de term “rhizosfeer” om de plant-wortelinterface te beschrijven, een woord dat gedeeltelijk afkomstig is van het Griekse woord “rhiza”, wat wortel betekent (Hiltner, 1904; Hartmann et al., 2008). Hiltner beschreef de rhizosfeer als het gebied rond een plantenwortel dat wordt bewoond door een unieke populatie van micro-organismen die volgens hem worden beïnvloed door de chemicaliën die vrijkomen uit plantenwortels. In de jaren daarna is de definitie van de rhizosfeer verfijnd om drie zones op te nemen die worden gedefinieerd op basis van hun relatieve nabijheid tot, en dus invloed van, de wortel. De endorhizosfeer omvat delen van de cortex en endodermis waarin microben en kationen de “vrije ruimte” tussen cellen kunnen bezetten (apoplastische ruimte). Het rhizoplane is de mediale zone die direct grenst aan de wortel, inclusief de wortelepidermis en het slijm. De buitenste zone is de ectorhizosfeer die zich uitstrekt van het rhizovlak tot in de bulkgrond. Zoals te verwachten is vanwege de inherente complexiteit en diversiteit van plantenwortelsystemen, is de rhizosfeer geen gebied met definieerbare grootte of vorm, maar bestaat het in plaats daarvan uit een gradiënt in chemische, biologische en fysische eigenschappen die zowel radiaal veranderen. en in lengterichting langs de wortel.

Functie van plantwortels

Newman (1985) onderzocht een verscheidenheid aan plantensoorten en schatte dat wortels tussen de 10 en 250 mg C/g geproduceerde wortel kunnen afgeven of ongeveer 10-40% van hun totale fotosynthetisch gefixeerde koolstof. De C die vrijkomt is zowel in organische (bijv. organische zuren met laag molecuulgewicht) als in anorganische (bijv. HCO3) vormen, maar de organische vormen zijn het meest gevarieerd en kunnen de meeste invloed hebben op de chemische, fysische en biologische processen in de rhizosfeer (Jones, et al., 2009). De samenstelling en hoeveelheid van de vrijgekomen verbindingen wordt beïnvloed door vele factoren, waaronder het planttype, klimatologische omstandigheden, herbivorie van insecten, nutriëntentekort of toxiciteit, en de chemische, fysische en biologische eigenschappen van de omringende bodem. De wortelproducten die aan de omliggende grond worden toegevoegd, worden over het algemeen rhizodeposito’s genoemd. Rhizo-afzettingen zijn geclassificeerd op basis van hun chemische samenstelling, wijze van afgifte of functie, maar zijn klassiek gedefinieerd (Rovaria, 1969) en omvatten afgestoten wortelkap- en randcellen, slijm en exudaten.

Wortels oefenen een enorme druk uit (>7 kg/cm2 of ~100 psi) op ​​de groeiende wortelpunten om zich een weg door de grond te banen. Door de wortel tijdens de groei te smeren en te beschermen, scheiden de wortelkap en epidermale cellen slijm af, een stroperig, onoplosbaar, polysacchariderijk materiaal met een hoog molecuulgewicht. Naast smering biedt het slijm ook bescherming tegen uitdroging, helpt het bij het opnemen van voedingsstoffen en bindt het met name bodemdeeltjes samen waardoor aggregaten worden gevormd die de bodemkwaliteit verbeteren door de waterinfiltratie en beluchting te vergroten. De cellen die het wortelmeristeem bekleden en afdekken, dienen ook om de wortelpunt te beschermen en zijn geprogrammeerd om los te laten (afsterving), wat helpt om wrijvingskrachten te verminderen die anders de wortel zouden beschadigen (Bengough en McKenzie, 1997). Interessant is dat de cellen die worden afgestoten, gedurende enkele dagen blijven functioneren en slijm afscheiden en er is aangetoond dat ze nuttige micro-organismen aantrekken, dienen als “lokaas” voor wortelpathogenen en toxische metalen (bijv. Al3+) vastleggen (Hawes et al., 2000 ).

Wortelexudaten omvatten zowel secreties (inclusief slijmstoffen) die actief vrijkomen uit de wortel als diffusaten die passief vrijkomen als gevolg van osmotische verschillen tussen bodemoplossing en de cel, of lysaten van autolyse van epidermale en corticale cellen (Figuur 4). De organische verbindingen die bij deze processen vrijkomen, kunnen verder worden onderverdeeld in hoog- en laagmoleculair gewicht (respectievelijk HMW en LMW). Per gewicht vormen de HMW-verbindingen, die complexe moleculen zijn die niet gemakkelijk door micro-organismen worden gebruikt (bijv. Mucilage, cellulose), het grootste deel van de C die uit de wortel vrijkomt; de LMW-verbindingen zijn echter diverser en hebben dus een breder scala aan bekende of potentiële functies. De lijst met specifieke LMW-verbindingen die vrijkomen uit de wortels is erg lang, maar kan over het algemeen worden onderverdeeld in organische zuren, aminozuren, eiwitten, suikers, fenolen en andere secundaire metabolieten die over het algemeen gemakkelijker door micro-organismen worden gebruikt. De cocktail van chemicaliën die vrijkomt, wordt beïnvloed door plantensoorten, edafische en klimatologische omstandigheden die samen de microbiële gemeenschap in de rhizosfeer vormen en worden gevormd. Er is nog weinig bekend over de rol die de meeste LMW-verbindingen spelen bij het beïnvloeden van processen in de rhizosfeer. Een groeiende hoeveelheid literatuur begint de sluier op te lichten over de vele functies van wortelexsudaten als een middel om voedingsstoffen te verkrijgen (bijv. verwerving van Fe en P), middelen van invasiviteit (d.w.z. allelopathie) of als chemische signalen om symbiotische partners aan te trekken (chemotaxis). ) (bijv. rhizobia en peulvruchten) of de bevordering van gunstige microbiële kolonisatie op worteloppervlakken (bijv. Bacillus subtilis, Pseudomonas florescentie) (Bais, Park et al. 2004).

Wortelexudaten en minerale voeding

Planten reageren op een tekort aan voedingsstoffen door de wortelmorfologie te veranderen, de hulp van micro-organismen in te roepen en de chemische omgeving van de rhizosfeer te veranderen. Componenten in wortelexudaten helpen planten bij het verkrijgen van toegang tot voedingsstoffen door verzuring of verandering van de redoxcondities in de rhizosfeer of door direct te cheleren met de voedingsstof. Exudaten kunnen voedingsstoffen vrijmaken via het oplossen van onoplosbare minerale fasen of desorptie uit kleimineralen of organisch materiaal, waar ze worden vrijgegeven in de bodemoplossing en vervolgens door de plant kunnen worden opgenomen. De voedingsstoffen die de groei van planten het meest beperken, zijn stikstof en fosfor. Zelfs als wordt aangenomen dat 78% van de atmosfeer van de aarde uit stikstof (N2-gas) bestaat, is het in een vorm die alleen bruikbaar is voor stikstofbindende organismen. Als zodanig worden anorganische vormen van N (NO3-,NH4+) die door planten kunnen worden gebruikt, aan de bodem toegevoegd. De beschikbaarheid van stikstof in de meeste bodems is laag door uitspoelingsverliezen van oplosbaar nitraat (NO3-) met infiltrerend regenwater, fixatie van ammonium (NH4+) in klei en organische stof in de bodem en bacteriële denitrificatie. Planten reageren anders, afhankelijk van de vorm van stikstof in de bodem. Ammonium heeft een positieve lading en daarom stoot de plant één proton (H+) uit voor elke opgenomen NH4+, wat resulteert in een verlaging van de pH van de rhizosfeer. Bij levering met NO3- kan het tegenovergestelde gebeuren, waarbij de plant bicarbonaat (HCO3-) afgeeft, wat de pH van de rhizosfeer verhoogt. Deze pH-veranderingen kunnen de beschikbaarheid van andere essentiële micronutriënten voor planten beïnvloeden (bijv. Zn, Ca, Mg).

Fosfaat (PO43-), de vorm van P die door planten wordt gebruikt, is zeer onoplosbaar in de bodem en bindt zich sterk aan Ca-, Al- en Fe-oxide en organisch materiaal in de bodem, waardoor veel van de P niet beschikbaar is voor planten. Onder P-deficiëntie hebben planten speciale mechanismen ontwikkeld om PO43- te verkrijgen, die afhankelijk zijn van het planttype (tweezaadlobbige vs. eenzaadlobbige), soort en genotype. Plantenwortels kunnen organische zuren zoals appelzuur en citroenzuur afscheiden in de rhizosfeer, waardoor de pH van de rhizosfeer effectief wordt verlaagd en P gebonden in bodemmineralen wordt opgelost. Duivenerwt gebruikt een ander mechanisme door piscidinezuur af te geven als reactie op P-deficiëntie die Fe in FePO4 cheleert, waardoor de PO43- vrijkomt (Raghothama, 1999). Planten maken ook PO43- vrij uit organische bronnen door enzymen zoals zure fosfatase af te geven.

IJzergebrek lokt een reactie uit van planten die over het algemeen verschilt, afhankelijk van of de plant een tweezaadlobbige of eenzaadlobbige plant is. Tweezaadlobbigen reageren op Fe-tekort door protonen vrij te geven aan de bodemomgeving en het reducerend vermogen van de rhizodermale cellen te vergroten. Bij eenzaadlobbigen triggert Fe-deficiëntie de afgifte van fytosideroforen zoals mugienic acid, een niet-proteïnogeen aminozuur met een extreem hoge affiniteit voor Fe. De fytosiderofoor cheleert sterk met Fe en wordt vervolgens via diffusie teruggebracht naar de wortel waar plasmamembraantransporters die specifiek zijn voor het gechelateerde Fe het in de cellen brengen. Planten die de eerste methode van Fe-verwerving gebruiken, worden Strategie I genoemd en planten die de laatste Strategie II gebruiken.

Belangrijkste relaties tussen microben en planten

Rhizo-afzettingen maken de rhizosfeer tot een wenselijke niche voor microbiële gemeenschappen om zich te vermenigvuldigen. Een theelepel kale of bewerkte grond bevat meer micro-organismen dan er mensen op aarde zijn, maar de rhizosfeer kan 1000-2000 keer dat aantal hebben (10¹⁰-10¹² cellen per gram rhizosfeergrond), waardoor het een behoorlijk drukke plaats is. De beschikbaarheid van voedingsstoffen voor microbiële groei is hoger in de rhizosfeer in vergelijking met de bulkgrond; veel microben strijden echter om deze voedingsstoffen, sommige met meer succes dan andere. De rhizosfeer-microbe-relaties tussen planten die de meeste aandacht hebben gekregen, omvatten die van Rhizobia-bacteriën en hun symbiotische plantpartners, associaties met mychorrhizal-schimmels en gunstige plantengroeibevorderende rhizobacteriën (PGPR).

Mycorrhiza-schimmels en verwerving van voedingsstoffen

Mycorrhizae (van de Griekse woorden voor schimmel en wortel) is een algemene term die een symbiotische relatie beschrijft tussen een bodemschimmel en plantenwortel. In tegenstelling tot rhizobia en hun vlinderbloemige partners, zijn mycorrhiza-associaties alomtegenwoordig en relatief niet-selectief, en komen ze voor in ~ 80% van de angiospermen en in alle gymnospermen (Wilcox, 1991). Het vermogen van planten om symbiotische associaties met mycorrhiza’s aan te gaan, deed zich al vroeg in de evolutie van planten voor (~ 450 miljoen jaar geleden) in vergelijking met peulvruchten (~ 60 miljoen jaar geleden), wat waarschijnlijk de reden is waarom mycorrhiza’s nu alomtegenwoordig zijn in het plantenrijk. Hoewel er parasitaire en neutrale relaties bestaan, zijn de meeste van deze associaties gunstig voor zowel de waardplant als de koloniserende schimmels. Mycorrhiza helpen planten bij het verkrijgen van water, fosfor en andere micronutriënten (bijv. Zn en Cu) uit de grond en ontvangen in ruil daarvoor voedsel (koolstof) van de plant.

Er zijn twee brede categorieën van mycorrhiza-associaties met plantenwortels, ectomycorrhiza en endomycorrhiza, die worden onderscheiden door hoe ze fysiek contact maken met de plant. De ectomycorrhizae (EM) komen voornamelijk voor in de wortels van houtachtige planten (d.w.z. bosbomen) en vormen een dichte hyfenbedekking (schimmelschede of mantel) over de wortelpunt van waaruit hyfen groeien in de intercellulaire ruimten die een net (Hartig-net) vormen van hyfen rond de wortelcortexcellen, maar dringen niet door de celwanden. De endomycorrhiza-schimmelhyfen groeien daarentegen in de wortelcortex en dringen de cellen binnen en vormen een waaierachtige, sterk vertakte structuur die bekend staat als een arbuscule die gescheiden blijft van het cytoplasma door het plasmamembraan van de plant (Harrison, 2005). De endomycorrhiza kan verder worden onderverdeeld in de meer wijdverspreide arbusculaire mycorrhiza (AM) en de gespecialiseerde orchidee- en ericoïde mycorrhiza’s die, zoals de naam al aangeeft, kolonisten zijn van orchideeën en ericoïde (bijv. Cranberry) plantensoorten. De AM-schimmelassociaties zijn de meest voorkomende van alle mycorrhiza-associaties. In beide gevallen vergroten het Hartig-net en de arbuscules het contactoppervlak tussen de schimmel en de plant waardoor de overdracht van voedingsstoffen naar de plant en koolstof naar de schimmel plaatsvindt. In tegenstelling tot de ectomycorrhiza, zijn de endomycorrhiza volledig afhankelijk van de plant voor hun koolstof en wanneer associaties optreden, kunnen zowel endomycorrhiza als ectomycorrhiza tot 20-40% van de totale fotosynthetisch gefixeerde koolstof die de plant produceert opeisen.

De chemische dialoog die mycorrhiza-associaties met planten op gang brengt, is ingewikkeld en niet zo goed begrepen als die van de Rhizobia. Gedeeltelijk berust het gebrek aan begrip op het feit dat endomycorrhiza obligate symbionten zijn, wat betekent dat ze niet onafhankelijk van hun plantengastheren kunnen worden gekweekt, wat het voor wetenschappers moeilijk maakt om ze onder gecontroleerde omstandigheden in het laboratorium te bestuderen. Om deze reden is er meer bekend over de ontwikkeling van de ectomycorrhiza-symbiose omdat de twee partners onafhankelijk van elkaar kunnen worden gekweekt. In beide gevallen zijn er aanwijzingen dat de schimmel de aanwezigheid van vluchtige stoffen (CO2) of chemicaliën in exsudaten van plantenwortels kan waarnemen, die vervolgens hyfengroei en -vertakking initiëren (Martin et al., 2001). Omgekeerd worden chemische signalen van mycorrhizea die door de plant worden waargenomen al lang vermoed (Kosuta et al., 2003) en pas onlangs is de structuur van een van deze chemicaliën in de ecotmycorrhiza-associatie volledig gekarakteriseerd (Maillet et al., 2011). . De chemische signalen worden toepasselijk Myc-factoren genoemd, die, interessant genoeg, qua structuur vergelijkbaar zijn met de nod-factoren geproduceerd door rhizobia in de rhizobia-peulvruchtsymbiose. Het is nog onduidelijk of de schimmel de signalen de hele tijd geeft of alleen als hij voelt dat de plant in de buurt is. Hoe dan ook, schimmelsporen in de grond blijven in een rusttoestand totdat een van deze stimuli kieming en hyfengroei in gang zet. Als ze zich dicht bij een wortel bevinden, zullen hyfengroei en -vertakking toenemen en zullen Myc-factoren wortelvertakking initiëren, vermoedelijk om de kans op onderschepping van wortelschimmels te vergroten. Na contact met de plantenwortel begint de infectie door ofwel de vorming van een hyphopodium (in arbusculaire mycorrhizae) of groei tussen huidcellen (in ectomycorrhizea).

Als er geen wortel in de buurt is, stopt de hyfen met groeien en keert de spore terug naar een vegetatieve toestand; bestaand uit zijn triacylglyceride- en glycogeenreserves. Initiatie van hyfengroei kan meerdere keren voorkomen totdat wortelonderschepping is bereikt. Om voedingsstoffen voor de plant op te vangen, strekken zowel de ecto- als de endomycorrhizae hyfen centimeters in de grond uit, wat resulteert in een 10-voudige toename van het effectieve worteloppervlak en een 2-3-voudige toename van de opname van fosfor (en andere voedingsstoffen) per eenheid wortellengte in vergelijking met niet-mycorrhiza-planten. Het is niet alleen de hoeveelheid hyfen die helpt bij het opnemen van voedingsstoffen, maar ook hun kleine formaat (<200 mm) waardoor ze toegang krijgen tot kleine bodemporiën en scheuren waar de plantenwortel anders geen toegang toe zou hebben. Het netwerk van schimmelhyfen dat uit de plantenwortels komt, heeft ook een enorme impact op de bodemkwaliteit. De mycorrhiza-hyfen bevorderen de vorming en stabiliteit van bodemaggregaten via biologische, fysische en biochemische mechanismen die bodemerosie verminderen en bodembeluchting en waterinfiltratie verhogen, wat samen de plantproductiviteit verbetert (Rillig en Mummey, 2006). Interessant is dat het dichte, met elkaar verweven netwerk van schimmelhyfen een “gemeenschappelijk mycorrhiza-netwerk” (CMN) vormt, waarin hyfen van mycorrhizae die twee of meer planten infecteren, met elkaar zijn verbonden. Via de CMN is aangetoond dat planten voedingsstoffen delen en de interacties bemiddelen tussen planten die niet onmiddellijk dezelfde ruimte delen (Selosse, el. al., 2006). Van de diversiteit van deze interacties en de mycorrhiza-schimmel die eraan deelneemt, is aangetoond dat ze veel invloed hebben op de biodiversiteit, de ecosysteemfunctie en de stabiliteit van planten (van der Heijden, et al., 1998).

Plantengroeibevorderende Rhizobacteriën (PGPR)

Plantengroeibevorderende rhizobacteriën werden voor het eerst gedefinieerd door Kloepper en Schroth (1978) als organismen die, nadat ze op zaden waren geïnoculeerd, met succes plantenwortels konden koloniseren en de plantengroei positief konden bevorderen. Tot op heden zijn er meer dan twee dozijn geslachten van niet-pathogene rhizobacteriën geïdentificeerd. Aangetoond kan worden dat het bevorderen van de plantengroei direct op de plant werkt in de afwezigheid van wortelpathogenen door de afgifte van plantengroeistimulerende stoffen (bijv. fytohormonen zoals auxines of cytokinines) en verbetering van de opname van mineralen (bijv. siderofoorafgifte verhoogt de beschikbaarheid van Fe). Plantengroeibevordering kan ook indirect plaatsvinden door bestrijding van ziekteverwekkers (biocontrol) via synthese van antibiotica of secundaire metaboliet-gemedieerde geïnduceerde systemische resistentie (ISR) (van Loon, et al., 1998, 2007).

Microbiële kolonisatie van het worteloppervlak van de plant is niet uniform, maar vindt in plaats daarvan plaats in plekken langs de wortel, die uiteindelijk ~ 15-40% van het totale worteloppervlak van de plant bedekken. De dichtheid en structuur van de microben op het worteloppervlak worden bepaald door de beschikbaarheid van voedingsstoffen en fysisch-chemische variaties over het worteloppervlak. Wortelexudaten kunnen dienen als voedselbron en chemoattractant voor microben die zich vervolgens hechten aan het worteloppervlak en microkolonies vormen. Gebruikelijke plaatsen voor bacteriële aanhechting en kolonisatie zijn epidermale celverbindingen, wortelharen, axiale bosjes, kapcellen en plaatsen van opkomende zijwortels (Danhorn et al., 2007). Microkolonies kunnen uiteindelijk uitgroeien tot grotere biofilms bestaande uit meerdere lagen bacteriën die zijn ingekapseld in een exopolymere matrix (figuur 5c). In veel gevallen is de effectiviteit van rhizobacteriën bij het bevorderen van groei afhankelijk van de dichtheid (Rudrappa, et al., 2008). Zodra een kritische microbiële dichtheid is bereikt, beginnen de biofilms samen te werken, in een proces dat bekend staat als quorum sensing, waarbij de afgifte van verbindingen wordt gecoördineerd die helpen bij het bevorderen van plantengroei via het eerder besproken directe en indirecte mechanisme.

Wortelsysteem

De ruimtelijke omvang en invloed van de rhizosfeer worden bepaald door de architectuur van het wortelstelsel (RSA) (figuur 2). De architectuur van het wortelsysteem is zeer kneedbaar, wordt bepaald door plantensoorten en treedt op als reactie op veranderende klimatologische, biologische en edafische omstandigheden. De verdeling van voedingsstoffen in de bodem is heterogeen of fragmentarisch en er zijn aanwijzingen dat planten de aanwezigheid van voedingsstoffen kunnen “voelen” en meer middelen kunnen toewijzen aan het wortelsysteem en de wortelgroei naar of binnen deze plekken kunnen leiden. Voorbeelden zijn onder meer een grotere worteldiepte in droogtetolerante bonen, tarwe en maïs en een toename van dichte, ondiepe wortelsystemen die leiden tot foerageren in de bovengrond voor P in planten onder lage P-omstandigheden (Ho et al, 2005). De voedingsstoffen zelf en de activiteit van specifieke moleculaire routes die betrokken zijn bij hun verwerving, kunnen hormonale signalen opwekken die een toename van de worteldichtheid en -lengte veroorzaken (Lopez-Bucio et al., 2003). Vanwege de ondergrondse aard van plantenwortels was het moeilijk om de mechanismen bloot te leggen die verantwoordelijk zijn voor het foerageren van wortels, maar volledige annotatie van het Arabidopsis-genoom en een volledige kaart van wortelceltypen hebben ons begrip van wortelbiologie en deze processen drastisch vergroot (Malamy en Benfey , 1997; Dineny, et al, 2008; Benfey et al, 2010).

Samenvatting

Wortels hebben vele functies voor een plant, waaronder verankering en verwerving van essentiële voedingsstoffen en water die nodig zijn voor groei. Het raakvlak tussen plantenwortel en bodem is een dynamisch gebied waarin tal van biogeochemische processen plaatsvinden, aangedreven door de fysieke activiteit en de diversiteit aan chemicaliën die vrijkomen door de plantenwortel en gemedieerd worden door micro-organismen in de bodem. Op hun beurt beheersen de processen die in deze regio plaatsvinden een groot aantal reacties die terrestrische koolstof en andere elementcycli reguleren die de plantengroei ondersteunen en die een enorme invloed hebben op de functie en structuur van planten en microbiële gemeenschappen die een grote invloed hebben op een verscheidenheid aan processen op ecosysteemniveau (van der Heijden et al., 2008; Wardle, 2004; Berg en Smalla, 2009). Het begrijpen en benutten van deze interacties voor de duurzame productie van voedsel, brandstof en vezels om een ​​groeiende wereldbevolking te ondersteunen met een slinkend aanbod van bouwland, zal de uitdaging zijn van toekomstige generaties.