Fotosynthese
In aquascaping wordt veel met planten gewerkt. Kennis van planten is daarom waardevol. Fotosynthese is een belangrijk proces in planten, en daarmee in een aquascape, waarbij licht, water en CO2 wordt omgezet in suikers en O2.
Fotosynthese bestaat uit twee fasen: de lichtafhankelijke reacties, die zonlicht en water nodig hebben om zuurstof, ATP en NADPH te produceren, en de lichtonafhankelijke reacties, die de producten van de lichtafhankelijke reacties samen met koolstofdioxide, omzet in koolhydraten.
Wat is fotosynthese
Fotosynthese is het proces waarbij lichtenergie wordt omgezet in chemische energie, in de vorm van suikers. In een proces dat wordt aangedreven door licht, worden glucosemoleculen (of andere suikers) opgebouwd uit water en koolstofdioxide. Daarbij komt zuurstof als bijproduct vrij.
Glucose is een eenvoudig suikermolecuul dat is opgebouwd uit een ring van zes koolstofatomen: C6H12O6. Glucose voorziet organismen van energie en vaste, organische koolstof.
- Energie. De glucosemoleculen dienen als brandstof voor cellen: hun chemische energie kan worden geoogst door processen, zoals cellulaire ademhaling en fermentatie, waarmee adenosinetrifosfaat (ATP) wordt gegenereerd voor de onmiddellijke energiebehoefte van de cel.
- Vaste koolstof. Koolstof uit CO2 (anorganische koolstof) kan worden opgenomen in organische moleculen als vaste koolstof. Dit wordt koolstoffixatie genoemd. De koolstof die tijdens fotosynthese wordt gefixeerd en opgenomen in suikers, kan worden gebruikt om andere soorten organische moleculen te bouwen die cellen nodig hebben.
De rol van fotosynthese
Fotosynthetische organismen, waaronder planten, algen en sommige bacteriën, spelen een belangrijke ecologische rol. Ze introduceren chemische energie en vaste koolstof in ecosystemen door licht te gebruiken om suikers te synthetiseren. Omdat deze organismen hun eigen voedsel produceren – dat wil zeggen, hun eigen koolstof vastleggen – met behulp van lichtenergie, worden ze fotoautotrofen genoemd (letterlijk: zelfvoeders die licht gebruiken).
Mensen en andere organismen die zelf geen koolstofdioxide kunnen omzetten in organische verbindingen, worden heterotrofen genoemd, wat verschillende voeders betekent. Heterotrofen moeten vaste koolstof krijgen door andere organismen of hun bijproducten te eten. Dieren, schimmels en veel prokaryoten en protisten zijn heterotrofen.
Naast het introduceren van vaste koolstof en energie in ecosystemen, heeft fotosynthese ook invloed op de samenstelling van de atmosfeer van de aarde. De meeste fotosynthetische organismen genereren zuurstofgas als bijproduct en de komst van fotosynthese (3 miljard jaar geleden, in bacteriën die lijken op moderne cyanobacteriën) veranderde het leven op aarde voor altijd.
Deze bacteriën lieten geleidelijk zuurstof vrij in de zuurstofarme atmosfeer van de aarde, en men denkt dat de toename van de zuurstofconcentratie de evolutie van aerobe levensvormen heeft beïnvloed – organismen die zuurstof gebruiken voor cellulaire ademhaling. Als die oude fotosynthesizers er niet waren geweest, zouden wij, net als veel andere soorten, hier vandaag niet zijn!
Fotosynthetische organismen verwijderen ook grote hoeveelheden koolstofdioxide uit de atmosfeer en gebruiken de koolstofatomen om organische moleculen te bouwen. Zonder de overvloed aan planten en algen op aarde om voortdurend koolstofdioxide op te zuigen, zou het gas zich in de atmosfeer ophopen. Hoewel fotosynthetische organismen een deel van de door menselijke activiteiten geproduceerde koolstofdioxide verwijderen, houden stijgende atmosferische niveaus warmte vast en veroorzaken ze dat het klimaat verandert. Veel wetenschappers zijn van mening dat het behoud van bossen en andere uitgestrekte vegetatie steeds belangrijker wordt om deze stijging van het kooldioxidegehalte tegen te gaan.
Planten en fotosynthese
Planten zijn de meest voorkomende autotrofen in terrestrische ecosystemen. Alle groene plantenweefsels kunnen fotosynthetiseren, maar bij de meeste planten vindt de meeste fotosynthese plaats in de bladeren. De cellen in een middelste laag bladweefsel, het mesofyl genaamd, is de voornaamste locatie van fotosynthese.
Kleine poriën, huidmondjes of stoma genaamd, die te vinden zijn op het oppervlak van bladeren in de meeste planten, vangen CO2 op en laten O2 vrij.
Chloroplasten
Elke mesofylcel bevat chloroplasten waar fotosynthese wordt uitgevoerd. Binnen elke chloroplast zijn schijfachtige structuren (thylakoïden), die op elkaar gestapeld zijn (grana). Het membraan van de thylakoïden bevatten groengekleurde pigmenten (chlorofyl). Deze chlorofylen absorberen licht.
De met vloeistof gevulde ruimte rond de grana wordt het stroma genoemd en de ruimte binnen de thylakoïde schijven staat bekend als de thylakoïde ruimte.
Verschillende chemische reacties vinden plaats in de verschillende delen van de chloroplast.
Licht en de Calvincyclus
Fotosynthese in de bladeren van planten omvat vele stappen, maar kan worden onderverdeeld in twee fasen: de lichtafhankelijke reacties en de Calvincyclus.
- De lichtafhankelijke reacties vinden plaats in het thylakoïdmembraan en vereisen een continue toevoer van lichtenergie. Chlorofylen absorberen deze lichtenergie, die wordt omgezet in chemische energie door de vorming van twee verbindingen, ATP – een energieopslagmolecuul – en NADPH – een gereduceerde (elektronendragende) elektronendrager. In dit proces worden ook watermoleculen omgezet in zuurstofgas – de zuurstof die we inademen!
De vrijgekomen energie wordt opgeslagen als ATP of adenosinetrifosfaat. Wanneer de cellen energie nodig hebben voor andere processen, kunnen ATP-moleculen worden afgebroken om de daarin opgeslagen energie vrij te maken. ATP-moleculen verschillen echter van andere opslagmoleculen, zoals koolhydraten en vetten, doordat ze functioneren als een snelle en gemakkelijke energiebron voor lichaamscellen, waarvoor niet zoveel energie nodig is om te worden afgebroken als die macromoleculen nodig zouden hebben. - De Calvin-cyclus, ook wel de lichtonafhankelijke reacties genoemd, vindt plaats in het stroma en heeft niet direct licht nodig. In plaats daarvan gebruikt de Calvin-cyclus ATP en NADPH van de lichtafhankelijke reacties om koolstofdioxide te fixeren en drie-koolstofsuikers te produceren – glyceraldehyde-3-fosfaat- of G3P-moleculen – die samenkomen om glucose te vormen.
Over het algemeen vangen de lichtafhankelijke reacties, lichtenergie op en slaan deze tijdelijk op in de chemische vorm van ATP en NADPH. Daar wordt ATP afgebroken om energie vrij te maken, en NADPH doneert zijn elektronen om koolstofdioxidemoleculen om te zetten in suikers. Uiteindelijk komt de energie die begon als licht vast te zitten in de bindingen van de suikers.
Fotosynthese en respiratie
We weten dat planten in staat zijn om hun eigen voedsel te synthetiseren. Door het proces van fotosynthese zetten groene planten koolstofdioxide en water om in glucose en zuurstof in de aanwezigheid van zonlicht. Planten gebruiken deze glucose voor de energie die ze nodig hebben om te overleven, maar hoe Bij zowel planten als dieren wordt energie uit de macromoleculen in voedsel vrijgemaakt door middel van ademhaling.
Cellulaire ademhaling kan worden beschreven als het proces waarbij koolstofhoudende verbindingen, zoals glucose, in de cellen worden afgebroken om energie vrij te maken. Deze energie wordt opgeslagen als chemische energie, in de vorm van een molecuul dat ATP wordt genoemd. De verbindingen die worden afgebroken, worden de substraten of reactanten genoemd
Fotosynthese en respiratie (cellulaire ademhaling) zijn bijna tegengestelde processen, maar ze verschillen in de vorm van geabsorbeerde of vrijgegeven energie.
Fotosynthese en cellulaire ademhaling omvatten beide een reeks redoxreacties (reacties waarbij elektronen worden overgedragen). Bij cellulaire ademhaling stromen elektronen van glucose naar zuurstof, waardoor water wordt gevormd en energie vrijkomt. Bij fotosynthese gaan ze in de tegenovergestelde richting, beginnend in water en eindigend in glucose.
Net als cellulaire ademhaling gebruikt fotosynthese ook een elektronentransportketen om een H+ concentratiegradiënt, wat ATP synthese door chemiosmosis drijft.
Van licht naar glucose
Planten en andere fotosynthetische organismen zijn experts in het opvangen van zonne-energie, dankzij de lichtabsorberende pigmentmoleculen in hun bladeren. Maar wat gebeurt er met de lichtenergie die wordt geabsorbeerd? We zien geen bladeren van planten gloeien als gloeilampen, maar we weten ook dat energie niet zomaar kan verdwijnen (dankzij de Eerste Wet van de Thermodynamica).
Het blijkt dat een deel van de lichtenergie die door pigmenten in bladeren wordt geabsorbeerd, wordt omgezet in een andere vorm: chemische energie. Lichtenergie wordt omgezet in chemische energie tijdens de eerste fase van fotosynthese, waarbij een reeks chemische reacties betrokken zijn die bekend staan als de lichtafhankelijke reacties.
In dit artikel zullen we de lichtafhankelijke reacties onderzoeken die plaatsvinden tijdens fotosynthese in planten. We zullen traceren hoe lichtenergie wordt geabsorbeerd door pigmentmoleculen, hoe reactiecentrumpigmenten geëxciteerde elektronen doorgeven aan een elektronentransportketen en hoe de energetisch “bergafwaartse” stroom van elektronen leidt tot de synthese van ATP en NADPH. Deze moleculen slaan energie op voor gebruik in de volgende fase van fotosynthese: de Calvin-cyclus.
Voordat we ingaan op de details van de lichtafhankelijke reacties, laten we een stap terug doen en een overzicht krijgen van dit opmerkelijke energietransformatieproces.
De lichtafhankelijke reacties gebruiken lichtenergie om twee moleculen te maken die nodig zijn voor de volgende fase van fotosynthese: het energieopslagmolecuul ATP en de gereduceerde elektronendrager NADPH. In planten vinden de lichtreacties plaats in de thylakoïde membranen van organellen die chloroplasten worden genoemd.
Fotosystemen, grote complexen van eiwitten en pigmenten (lichtabsorberende moleculen) die zijn geoptimaliseerd om licht te oogsten, spelen een sleutelrol in de lichtreacties. Er zijn twee soorten fotosystemen: fotosysteem I (PSI) en fotosysteem II (PSII).
Beide fotosystemen bevatten veel pigmenten die helpen bij het verzamelen van lichtenergie, evenals een speciaal paar chlorofylmoleculen in de kern (reactiecentrum) van het fotosysteem. Het speciale paar fotosysteem I wordt P700 genoemd, terwijl het speciale paar fotosysteem II P680 wordt genoemd.
In een proces dat niet-cyclische fotofosforylering wordt genoemd (de “standaard” vorm van de lichtafhankelijke reacties), worden elektronen uit water verwijderd en door PSII en PSI geleid voordat ze in NADPH terechtkomen. Dit proces vereist dat licht twee keer wordt geabsorbeerd, één keer in elk fotosysteem, en het maakt ATP. In feite wordt het fotofosforylering genoemd omdat het gaat om het gebruik van lichtenergie om ATP te maken van ADP (fosforylering). Dit zijn de basisstappen:
Lichtabsorptie in PSII. Wanneer licht wordt geabsorbeerd door een van de vele pigmenten in fotosysteem II, wordt energie van pigment naar pigment naar binnen geleid totdat het het reactiecentrum bereikt. Daar wordt energie overgedragen naar P680, waardoor een elektron een hoog energieniveau bereikt. Het hoogenergetische elektron wordt doorgegeven aan een acceptormolecuul en vervangen door een elektron uit water. Door deze splitsing van water komt de O2 die we ademen.
ATP-synthese. Het hoogenergetische elektron reist door een elektronentransportketen en verliest onderweg energie. Een deel van de vrijgekomen energie drijft het wegpompen aan H+ ionen van het stroma naar het thylakoid-interieur, waardoor een verloop ontstaat. (H+ ionen van het splitsen van water dragen ook bij aan het verloop.) Als H+ ionen stromen langs hun gradiënt en in het stroma, ze gaan door ATP-synthase, waardoor ATP-productie wordt aangestuurd in een proces dat bekend staat als chemiosmosis.
Lichtabsorptie in PSI. Het elektron arriveert bij fotosysteem I en voegt zich bij het speciale P700-paar chlorofylen in het reactiecentrum. Wanneer lichtenergie wordt geabsorbeerd door pigmenten en naar binnen wordt geleid naar het reactiecentrum, wordt het elektron in P700 gestimuleerd tot een zeer hoog energieniveau en overgebracht naar een acceptormolecuul. Het ontbrekende elektron van het speciale paar wordt vervangen door een nieuw elektron van PSII (aangekomen via de elektronentransportketen).
NADPH vorming. Het hoogenergetische elektron reist langs een korte tweede poot van de elektronentransportketen. Aan het einde van de keten wordt het elektron doorgegeven aan NADP+ (samen met een tweede elektron van dezelfde weg) om NADPH te maken.
Het netto-effect van deze stappen is dat lichtenergie wordt omgezet in chemische energie in de vorm van ATP en NADPH. De ATP en NADPH van de lichtafhankelijke reacties worden gebruikt om suikers te maken in de volgende fase van fotosynthese, de Calvin-cyclus. Bij een andere vorm van de lichtreacties, cyclische fotofosforylering genaamd, volgen elektronen een ander, cirkelvormig pad en wordt alleen ATP (geen NADPH) geproduceerd.
Het is belangrijk om te beseffen dat de elektronenoverdrachten van de lichtafhankelijke reacties worden aangedreven door, en zelfs mogelijk worden gemaakt door, de absorptie van energie uit licht. Met andere woorden, de overdracht van elektronen van PSII naar PSI, en van PSI naar NADPH, gaat alleen energetisch “bergafwaarts” (energievrijmakend, en dus spontaan) omdat elektronen in P680 en P700 worden gestimuleerd tot zeer hoge energieniveaus door absorptie van energie uit licht.
De Calvincyclus
Jij bent, net als alle organismen op aarde, een op koolstof gebaseerde levensvorm. Met andere woorden, de complexe moleculen van je geweldige lichaam zijn gebouwd op koolstofruggengraat. Je weet misschien al dat je op koolstof bent gebaseerd, maar heb je je ooit afgevraagd waar al die koolstof vandaan komt?
Het blijkt dat de koolstofatomen in je lichaam ooit deel uitmaakten van koolstofdioxide moleculen in de lucht. Koolstofatomen komen in jou terecht, en in andere levensvormen, dankzij de tweede fase van fotosynthese, bekend als de Calvin-cyclus (of de lichtonafhankelijke reacties).
In planten komt koolstofdioxide het inwendige van een blad binnen via poriën die huidmondjes worden genoemd en diffundeert in het stroma van de chloroplast – de plaats van de Calvin-cyclusreacties, waar suiker wordt gesynthetiseerd. Deze reacties worden ook wel de lichtonafhankelijke reacties genoemd omdat ze niet direct door licht worden aangestuurd.
In de Calvincyclus, of Calvin-Bensoncyclus, komen koolstofatomen uit CO2 zijn vast (opgenomen in organische moleculen) en worden gebruikt om suikers met drie koolstofatomen te bouwen. Dit proces wordt gevoed door en is afhankelijk van ATP en NADPH uit de lichtreacties. In tegenstelling tot de lichtreacties, die plaatsvinden in het thylakoïdmembraan, vinden de reacties van de Calvin-cyclus plaats in het stroma (de binnenruimte van chloroplasten).
Koolstoffixatie, reductie en regeneratie
De Calvin-cyclusreacties kunnen worden onderverdeeld in drie hoofdfasen: koolstoffixatie, reductie en regeneratie van het uitgangsmolecuul.
- Koolstoffixatie. Een CO2 molecuul combineert met een vijf-koolstof acceptor molecuul, ribulose-1,5-bisfosfaat (RuBP). Deze stap maakt een verbinding met zes koolstofatomen die zich splitst in twee moleculen van een verbinding met drie koolstofatomen, 3-fosfoglycerinezuur (3-PGA). Deze reactie wordt gekatalyseerd door het enzym RuBP carboxylase/oxygenase of rubisco.
- Afname. In de tweede fase worden ATP en NADPH gebruikt om de 3-PGA-moleculen om te zetten in moleculen van een suiker met drie koolstofatomen, glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P). Deze fase dankt zijn naam aan het feit dat NADPH elektronen doneert aan, of reduceert, een tussenproduct met drie koolstofatomen om G3P te maken.
- Regeneratie. Sommige G3P-moleculen gaan glucose maken, terwijl andere moeten worden gerecycled om de RuBP-acceptor te regenereren. Regeneratie vereist ATP en omvat een complex netwerk van reacties.
Om ervoor te zorgen dat één G3P de cyclus verlaat (en naar glucosesynthese gaat), drie CO2 moleculen moeten de cyclus ingaan en drie nieuwe atomen van vast koolstof opleveren. Wanneer drie CO2 moleculen gaan de cyclus in, er worden zes G3P-moleculen gemaakt. Eén verlaat de cyclus en wordt gebruikt om glucose te maken, terwijl de andere vijf moeten worden gerecycled om drie moleculen van de RuBP-acceptor te regenereren.
Samenvatting van Calvin-cyclusreactanten en -producten
Er zijn drie omwentelingen van de Calvin-cyclus nodig om één G3P-molecuul te maken dat de cyclus kan verlaten en glucose kan gaan maken. Laten we de hoeveelheden sleutelmoleculen samenvatten die de Calvin-cyclus binnenkomen en verlaten als er één netto G3P wordt gemaakt. In drie beurten van de Calvin-cyclus:
- Koolstof. 3 CO2 combineren met 3 RuBP-acceptanten, maakt 6 moleculen glyceraldehyde-3-fosfaat (G3P): 1 G3P-molecuul verlaat de cyclus en gaat richting het maken van glucose. 5 G3P-moleculen worden gerecycled, regenereren 3 RuBP-acceptormoleculen.
- ATP. 9 ATP worden omgezet naar 9 ADP (6 tijdens de fixatiestap, 3 tijdens de regeneratiestap).
- NADPH. 6 NADPH worden omgezet in 6 NADP+ (tijdens de reductiestap).
Een G3P-molecuul bevat drie vaste koolstofatomen, dus er zijn twee G3P’s nodig om een glucosemolecuul met zes koolstofatomen te bouwen. Het zou zes omwentelingen van de cyclus kosten, of 6 CO2, 18 ATP, en 12 NADPH, om één molecuul glucose te produceren.
Blijf scapen,
Ruud
Heb je vragen of opmerkingen? Stuur me gerust een bericht: